حشره شناسی و بیماری شناسی گیاهی

      مقدمه: نماتدها كه به زبان انگليسي به آ نها  eel worm  (كرمهاي زالو مانند ) مي گويند پر سلولي و بر عكس كرمها بند بند نیستند .اعضاي بدن آنها طوري قرار گرفته كه داراي تقارن دو طرفي مي باشند..جلوي بدن تقارن شعاعي دارد . نماتد ها كرمهاي باريك ،رشته اي ونخي هستند وازنظرجانورشناسي zoology نماتدها در گروه كرمهاي گرد nemathelminthes  وحفره داران كاذب pseudocoelumata جاي مي گيرند ودر مقطع عرض گرد هستند(are round  in cross section) طرز قرار گرفتن اعضاي داخلي در بدن بي مهرگان متفاوت است وبطور كلي به سه گروه تقسيم مي شود وتشكيل حفره داخلي بدن coelom يك وجه فيزيولوژيك است . 1.      گروه اول فاقد حفره سلوم( Acoelomate ):منطقه بين لوله هاضمه واپيدرم از بافت مزانشيم وماهيچه هاي اليافي پر شده وفضاي خالي ندارد (شكل: 1- الف) 2.      گروه دوم داراي حفره كاذب ( pseudocoelomate ):در اين گروه حفره داخلي بدن ازادامه بلاستوسل تشكيل شده . فضاي بين لوله هاضمه و ديواره بدن بوسيله جدار مزودرم مجزا  نشده است (شكل:1- ب) 3.      گروه سوم داراي حفره سلوم (coelomate ):حفره داخلي بدن از سلوم حقيقي تشكيل شده (شكل: 1-  پ) كلمه  Nematoes   از دو كلمه Nema   به معني نخ و رشته  و    Oides به معني شبيه و مانند ميباشد . بطور كلي نماتدها داراي اندامي دراز و استوانه اي واز لحاظ اندازه بسيار متنوع مي باشند . طول آنها از چند ميليمتر تا چند متر ممكن است متغيير باشد .طول بدن بعضي از نماتدها ي انگل انسان وحيوان تا 10متر مي رسد . اكثرا  300  الي 1000 ميكرون وبعضي 4 ميليمتر طول دارند ودر مقطع عرض 15 تا 35 ميكرون قطر دارند . اين قطر كم و رنگ كم وبيش شفاف باعث ميشود كه توسط چشم غير مسلح ديده نشوند. نماتدهاي انگل گياهي بين 5/0 تا2 ميلي متر طول دارند . چند گونه وتعداد زيادي از افراد نا بالغ گونه هاي ديگر در اندازه هاي كوچكتر مي باشند وهمچنين معدودي گونه ها اندازه هاي بزرگتري دارند . طول كرم معمولي روده Ascaris lumbricoides 40 سانتي متر است .طول كرم كليه Dioctophyme renale به بيش از يك متر می رسد . نماتد ماده  Placentonema gigantissimum داراي5/8 متر طول و5/2 سانتي متر عرض ميباشد . اندازه كرم پيوك Dracunculus medinensis  به 120 سانتي متر مي رسد . شاخه نماتد(Nematode) بسيار بزرگ بوده واحتمالا از نر گونه هاي موجود بعد از حشرات قرار دارد . نماتد ها از قديم به عنوان انگل انسان شناخته شده اند .   شکل-1   -اغلب گونه هاي نماتد به صورت آزاد زندگي مي كنند . -اكثر نماتد ها رشته اي ،كرمي شكل بوده و به عبارتي در آنها دو شكلي جنسي ديده نمي شود به استثنای تعدادي از جنسها وگونه هائي كه انگلهاي اختصاصي هستند ، بدن نماتد ماده (female ) در سيكل زندگي خود به تدريج حالت نخي شكل (filiforme ) خود را از دست مي دهد وكم كم متورم وحجيم ميشود (swollen ) كه اين حالت در سن بلوغ است (Saccat shape) ، بهترين نمونه آنها نماتد مولد گره ريشه Root knot nematodes  مانند   Meloidogyne.spp  كه گلابي شكل بوده و نماتد مولد سيت مانند (Hetrodera.spp)   كه ليموئي شكل بوده ونماتدمركبات مانند (Tylenchulus semipenetrans) كه كوزه اي (کیسه ای ) شکل (Reniform Nematode) دارد وسروگردن ماده كشيده است . و (Rotylenchulus) كه قلوه اي شكل است . و (Ring Nematode)  مانند (Criconematids)  كه سوسيسي شكل  (Sausage shape)  است .   محيط هاي زندگي نماتد ها : نماتد ها در تمام محيط هاي بيولوژيك وجائيكه اثري از حيات و رطوبت وجود دارد زيست مي كنند ، نماتد ها در آب وخاك بصورت آزاد (Freely ) وجود دارند . نماتدها از قديمي ترين اشكال حياتند واز دوره كامبرين وپري كامبرين كه بيش از يك ميليون سال پيش است حضور دارند ودر همه جا پراكنده اند . از قطب كه سردترين مناطق است تا چشمه هاي آب گرم ، مراتع ، باغات ، زمين كشاورزي وتقريبا ميتوان گفت كه شايد موجود زنده اي نباشد كه نماتد انگل آن نشود ، مانند: حشرات ، حيوانات ،گياهان وانسان در مورد انسان ، اسكاريس ،تريشين ، فيل پايي، كرمک اصولا نماتدها جانوران آبزی هستند و بنابراین در تمام محیط های مرطوب یافت می شوند . نماتدهای انگل جانوران عالی بیشتر در سیستم گوارشی , جریان خون و یا اعضائ داخلی وجود دارند . بسیاری از نماتدهای انگل گیاهی درون بافت گیاهان میزبان زندگی می کنند که خود محیط مرطوبی است . بسیاری از نماتدها در آبهای شیرین , شور و خاک زندگی می کنند و یا قشر نازکی از آب را با کوتیکول خود حمل می نمایند .   توجه:     اگر نماتد ها در قسمت هاي هوائي گياه مثل نماتد گال دانه گندم با نام عمومي seed gall Nematodes ونام علمي Anguina  tritici و نماتد غده وپيازstem and bulb Nematodes  با نام علمي Ditylenchus  dipsaci حتما از خاك منشاء گرفته اند .     نماتدها را از نظر شرایط زندگی به شرح زیر طبقه بندی می کنند .     . گروه بندی کلی نماتدها از نظر تعداد 50 درصد در آب هاي شور ودرياها 25 درصد در آب هاي شيرين وخاك كه 10 درصد آن نماتد هاي انگل گياهي خاكزيند 25درصد انگل حيواني هستند   در جدول شماره 1 نسبت جمعیت گونه های نماتدها در شرایط مختلف نشان داده شده است . البته جمعیت نماتدها بیش از این تعداد می باشد و هایمن (Hyman , 1950) تعداد گونه های نماتدها را بیش از نیم میلیون تخمین زده است .   تاريخچه نماتد شناسي : نماتدشناسي علم جديدي است .اولين نماتد هاي شناخته شده پارازيت هاي انساني بوده اند ، بعدا نماتدهاي جانوري شناخته شدند و بعدا نماتدهاي آزاد وآخرين گروه نماتدهاي پارازيت گياهي شناخته ومورد بررسي قرار گرفتند . -نماتد هاي انگل انسان وحيوانات اهلي سالها توجه دانشمندان را به خود جلب كرده وبعضي از انگلهاي انساني مثل كرم پيوك (Guinea  worm ) با نام علميPirawnculus  medinensis از ابتداي شروع علم پزشكي شناخته شده بود ند .  يكي از اولين نوشته ها در مورد نماتدهاي انگل انسان در كتاب(1500-B.C ) papyrus Ebers  مي باشد كه درباره كرم روده (اسكاريس ) Ascaris   lumbricoides و كرم پيوك نوشته شده است .  Agatharchides(  (180-B.C مشخصات كرم پيوك را شرح داده واپيدمي اين بيماري ونحوه معالجه آن دربين قوم يهود را بيان كرده است . اطلاعات دقيق تر در مورد كرمهاي گرد وپهن را مي توان از نوشته هاي سقراط ( B.C- 400 ) و ارسطو ( B.C-  350 ) به دست آورد . ابوعلي سينا ( A.C-1000) معالجه كرم سوزني ( pin  worm ) با نام علمي Enterobrus  vermicularis  را بوسيله تنقيه توصيه كرده كه هنوز مورد قبول است ( Crofton. 1968). از نمونه هاي مهم نماتدهاي انگل حيواني مي توان كرم تريشينTrichinella  spiralis  در ماهيچه هاي خوك را نام برد كه در سال 1846 توسط leidy  كشف شد . لينه در سال  1758 در طبقه بندي خود به نام systema natura   تعدادي از نماتدهاي پارازيت انسان وحيوان را در گروه     verms (كرم ها ) قرار داد ليكن مطالعه علمي اين دسته از نماتدها در قرن نوزدهم صورت گرفت و منجر به پيدايش علم تازه Helminthology (کرم شناسی)گرديد (Thorn.1961  ). درحالي كه نماتدهاي انگل مهره داران در بيشتر دوره زندگيشان در اندازه هايي هستند كه به آساني با جشم غير مسلح ديده ميشوند .نماتدهاي آزاد و انگل گياهي در اندازها ميكروسكپي مي باشند . بنابراين مطالعه وبررسي آنها بعد از اختراع ميكروسكوپ در اوايل  قرن هفده  ميلادي شروع گرديد و چون نماتدها قسمت عمده فون موجودات ميكروسكوپيک را دربسياري از محيط هاي مرطوب تشكيل ميدهند طبيعتا مورد توجه علاقمندان واستفاده كنندگان   اوليه ميكروسكوپ قرار گرفتند (  christie .1956 ) . - اولين گزارش ثبت شده درباره نماتدهاي آزادزي(Free –living.nematodes )ازBorellus  در سال  1656 ميباشد كه براي اولين بار نماتد  Vinegar  celworm را كه زماني در تمام سركه ها يافت مي شد كشف كرد . سپس van leeuwen hoek  وساير هم دوره اي ها يش كه با ميكروسكوپ كارميكرند نماتد سركهTurbatrix  aceti را نمونه جالبي براي مطالعات بيولوژيك تشخيص دادند×( Thorne .1961). -مطالعه نماتدهاي انگل گياهي كم وبيش بصورت اتفاقي توسط دانشجوياني كه زندگي نماتدهاي آزاد را مطالعه مي كردند شروع گرديد وزماني كه اهميت اقتصادي اين انگلها روي محصولات كشاورزي مشخص شد مطالعه آنها بعنوان قسمتي از علم بيماريهاي گياهي شروع شد . -اولين نماتد انگل گياهي كه در سال 1743 كشف گرديد و مورد توجه پژوهندگان اوليه علم نماتولوژي  قرار گرفت نماتد گال دانه گندم بنام علمي Anguina tritici  بود . در اين سال نيدهام كشيش انگليسي دانه هاي گندم را كه به خيال خودش آلوده به سياهك بود را باز ميكرد ،متوجه رشته هاي شفاف و بي حركتي شد ، موقعيكه اين رشته را در آب قرار داد متوجه حركت آنها  شد . آنچه كه نيدهام مطالعه مي كرد در حقيقت يك گال آلوده به نماتد گندم بود ورشته هاي بي حركت لاروهاي سن دوم اين نماتد بودند كه بحالت خفته dormant درگال قرار داشتند . -كشف نيدهام انگيزه اي براي توجه بيشتر به اين موضوع و بحث هاي زيادي شد اما نه بخاطر اينكه يك نماتد انگل گياهي كشف شده بود ، بلكه علاقه دانشمندان بيشتر متوجه اين نكته بود كه مشاهدات نيدهام ممكن است نوعي توليد مثل خود بخودي spontanous generation باشد .  كشف نماتد هاي انگل گياهي تا سال 1855 مشخص نشده بود تا اينكه در اين  سال Berkeley مشخص كرد كه  علت غده اي شدن ريشه هاي خيار روئيده شده در گلخانه هاي انگلستان وجود نماتد مولد غده يا گره ريشه بنام Meloidogyne  sp. مي باشد . دو سال بعد در سال 1857  در آلمان نماتد Ditylenchus dipsaci را كه امروز نماتد ساقه وپياز مي باشد از روي علف هرز Teasel بنام علمي Dipsacus fullonum شناسايي كرد در سال 1859 شاخت  وجود نماتد مولد سيست چغندر قندHeterodera  schachtii را كشف كرد . - اولين مقاله جامع در مورد نماتد هاي آزاد توسط Bastian  در سال 1866 درباره نماتدهاي خانوادهAnguillulidae  به چاپ رسيده است كه در آن 100 گونه نماتد در 30 ژانر معرفی شده و همچنين راههاي جداسازي نماتد ها از خاك وگياه را مشخص كرد . - در سال 1873 Otto butscli اولين مشخصات مرفولوژيك نماتد هاي آزاد و همچنين خصوصياتي را كه ميتوان ژانر هاي مختلف نماتد را به وسيله آنها متمايز كرد معرفي نمود وشايد اعتبار بنيانگذاري علم نماتولوژي گياهي را مي توان به او نسبت داد تا به Bastian . -اولين واقعه اي كه نشان داد نماتدهاي انگل گياهي ممكن است از نظر ا قتصادي اهميت داشته باشند و حقيقتا در اقتصاد كشاورزي يك مملكت تاثير بگذارند در اواسط قرن نوزدهم به وقوع پيوست . در آن زمان نماتد چغندر قند H.schachtii  تهديد مهمي بر اقتصاد وتوليد چغندر قند وصنايع قند اروپايي مركزي شد.(christie.1956 ). از اوايل قرن بيستم مطالعات وسيعي در مورد نماتدهاي انگل گياهي شروع گرديد وباپيدايش سمومي مثل 1.3-dichloropropene  و 1.2-dichloropropen  و Ethylen di bromide(E D B) كه داراي خواص بسيار عالي نماتد كش مي باشد ومضرات نماتد كشهاي گازي قبلي را نداشتند . متخصصين اين علم توانستند زارعين را به وجود خسارت توسط نماتدها به راحتي آشنا سازند ودر نتيجه درسال 1951 دانشمنداني مثل Christic و Perry در فلوريدا نشان دادند كه نماتدهاي انگل خارجي گياهان نيز وجود دارد . اين كشف موجب شد كه ساير نماتد هاي موجود در خاك  و همچنين انواع مختلف ارتباط انگل وميزبان مورد مطالعه قرار گيرد . در سال 1958 براي اولين بار نشان داده شد كه يك نماتد انگل گياهي مي تواند ناقل ويروسهاي گياهي باشد . - در  آمريكا اولين دانشمندي كه در مورد نماتولوژي گياهي مطالعات وسيعي انجام داد      N.A.cobb است . او در سال 1913 اولين مقاله خود را به چاپ رسانيد و كسي بود كه پيشنهاد كرد نماتدهاي آزاد و انگل گياهي بايد ازعلم Helminthology جدا شده و در شاخه Nematology مطالعه گردد به اين ترتيب علم نماتولوژي گياهي شروع شد و تا به امروز ادامه پيدا كرده است و بنا به گفته Thorne  در سال 1961 علم نما تولوژي در موقعيتي قرار گرفت كه علم حشره شناسي در سال 1900 و علم بيماريهاي گياهي در سال 1920 قرار داشت .   تاريخچه نماتولوژي در ايران: -در ايران عباس دواچي در سال 1328 در كتاب آفات مهم گياهان زراعي وطرز مبارزه با آنها نماتد گندم Anguina tritici را با نام سياه دانه از مناطق اصفهان وكرمان گزارش كرده است (بهداد،1358 )  . نماتد مولد غده ريشه Meloidogyne javanica اولين بار درسال 1335 توسط قوام الدين شريف روي ريشه گوجه فرنگي درباغ كشاورزي قصر شيرين مشاهده وگزارش شده است. -مطالعات نماتولوژي در ايران عملا از سال1340 شروع گرديد و مجيد اميدوار در اين بنيانگذاري سهم بسزايي داشته است (اميدوار،1347 ) . با گسترش خسارت نماتد مولد غده ريشه و همچنين پيدايش نماتد مولدسيست چغندر قند در سال 1348  توسط اسماعيل پور و شيفر در استان خراسان تحقيقات نماتولوژي به طور اختصاصي شروع شد و با پيدايش ومطالعه ساير نماتدهاي انگل گياهي تحقيقات اين علم رو به توسعه و پيشرفت ميباشد.       اهميت اقتصادي نماتدها: عليرغم كوشش وسرمايه گذاري بشر براي مبارزه با آفات خسارت وارده به محصولات غذائي وليفي ادامه داشته ويكي از مهمترين عوامل اقتصادي و اجتماعي مي باشد . بدون شك نماتدهاي انگل گياهي يكي از پراكنده ترين آفات و پر هزينه ترين وگاهي بصورت  دوره اي موجب نابودي وفلج اقتصادي محصولات مي باشند. با توجه به جمعيت جهان 7-6  ميليارد نفر و با رشد متوسط  2 درصد تا سال 2100 به16-10 ميليارد نفر خواهد رسيد . بنابراين مصرف  غذاي جهان با افزايش جمعيت افزوده خواهد شد . علاوه بر اين توزيع مواد غذائي در نقاط مختلف جهان به خاطر عوامل مختلف يكنواخت نخواهد بود و در نتيجه عليرغم افزايش توليد در بسياري از محصولات هنوز كمبود مواد غذائي وجود خواهد داشت . علاوه بر اين بيابانها و كويرهاي روي كره زمين با رشدي معادل            28ميليون هكتار درسال ميباشد كه خود موجب كاهش زمينهاي كشاورزي خواهد شد . اگر ميزان مصرف سرانه غذائي در سال 2000 را معادل مصرف سال 1975 در نظر بگيريم ميزان نياز به بقولات 66 درصد ، غلات 75  و سبزيجات 100 درصد افزايش خواهد يافت. با توجه به موارد فوق كوشش در جلوگيري از عوامل باز دارنده توليد محصولات كشاورزي يكي از هدفهاي اصلي بشر مي باشد وذيلا چند نمونه خسارت نماتدها را به محصولات عمده كشاورزي بيان مي گردد . خسارت نماتد سيست چغندر قند Heterodera   schachtii   را در كاليفرنيا به ازاءهر عدد سيست پر حدود 100 عدد تخم در هر 75 ميلي ليتر خاك خشك 40 كيلو گرم شكر در هكتار تخمين زده اند . خسارت نماتد ساقه و پياز   Ditylenchus  dipsaci  را در انگليس معادل 60000 پوند در سال ويا معادل از بين رفتن محصول يك درصد مزارع زير كشت گل نرگس ويا 1/5  درصد درآمد سالانه اين محصول تعيين كرده اند .در ايالت اورگن آمريكا ميزان خسارت اين نماتد روي محصولات پيازي 5 درصد محصول تعيين شده است . خسارت نماتد غلات Heterodera avenae را به ازاءهر 16 عدد تخم نماتد در هر گرم خاك خشك 20 درصد كاهش محصول گندم  بر آورد كرده اند و ميزان زيان ساليانه در اثر اين نماتد را در انگلستان 2 ميليون پوند ودر دانمارك ودر سوئد 50 ميليون كرون سوئد در سال 1962 برآورد كرده اند .  خسارت نماتد هاي مولد غده  و ريشه Meloidogyne  روي توتون در آفريقاي جنوبي را 45 كيلو گرم توتون در هكتار به ازاء هر 10 درصد افزايش آلودگي تعيين كرده اند . در زيمبابوه در سال 1963 ميزان خسارت ناشي از نماتد مولد  غده ريشه روي توتون را 10 ميليون دلار در سال بر آورد كرده اند . خسارت نماتد هاي مولد زخم   pratylenchus spp  روي توتون را در سال 1956 در ايالت كارولینای شمالي امريكا معادل 5 ميليون دلار تخمين زده اند (webster.1972 ) . بطور كلي تخمين خسارت وارده توسط نماتدها كار ساده اي نيست ونياز به دقت زياد دارد .بر طبق اطلاعات وزارت كشاورزي آمريكا خسارت ساليانه حاصل از نماتد هاي انگل گياهي را بالغ بر 4ميليارد دلار تعيين كرده اند(james.1981 ).   -نقش نماتد در طبيعت و كشاورزي   نماتدهاي انگل گياهي مي توانند در تمام قسمتهاي گياه از جمله جوانه گل ، برگ ، ساقه و ريشه جاي بگيرند آنها تنوع زيادي در رفتار تغذيه اي خودشان بروز مي دهند برخي از گونه ها فقط از خارجي ترين بافتها ي گياهي تغذيه مي كنند ، تعداد ديگر به بافتها ي عميق تر نفود مي كنند . همچنين بعضي نماتدها ، ميزبان خود را وادار به توليد منابع غذايي مخصوص مي نمايند كه خودشان بتوانند روي آنها زندگي نمايند . از نظر اهميت اقتصادي نماتدها حدود  10 در صد كل گياهان كشاورزي را دركل دنيا از بين مي برند . كه البته اين ميانگين است و در بعضي از كشورها ممكن است كمتر و يا بيشتر باشد .   نماتدها را  Hidden Enemies  گويند . چون آثار خاصي از خسارتشان در قسمتهاي هوايي به چشم نمي خورد تا بتوانيم آنها را تشخيص دهيم . يك نماتد انگل گياهي را نمي توان با چشم غير مسلح ديد . نماتدهاي انگل گياهي دو نوع خسارت روي گياهان و محصولات كشاورزي ايجاد مي كنند . 1- خسارت مستقيم 2-خسارت غير مستقيم در بين اين دو نوع خسارت ، خسارت غير مستقيم خيلي مهمتر است . در خسارت مستقيم نماتدهاي انگل گياهي از گياهان تغذيه كرده و بر اساس                            Parasitism (رابطه انگلي با گياهان ) خسارت مي زنند . خسارت مستقيم نماتد ناشي از تغذيه نماتدها از گياهان بعلاوه اثرات آنزيمهاي ترشح شده از نماتدها روي فيزيولوژي گياهي و همچنين مقدار انرژي تلف شده از گياه كه براي مقابله با نماتد از دسترس گياه خارج مي شود است . خسارت غير مستقيم نماتدها نيز متاثر از Interaction  (تعامل يا برهمكنش يا اثر متقابل) نماتدها انگل گياه با عوامل مفيد و مضر است . عوامل مضر مانند قارچها ، پروكاريوتها ، ويروسها و نماتدهاي انگل گياهي ميباشند. عوامل مفيد همانند ميكوريزا  Mycorrhizae  كه از همزيستي ريشه قارچ و ريشه گياهان بوجود مي آيد . دو شاخه از قارچها با ريشه گياهان زندگي همزيستي ايجاد مي كنند. Basidiomycota وZygomycota  . بعنوان مثال فسفر كه به صورت غير فعال است در اثر اين همزيستي توسط قارچ در اختيار ريشه گياه قرار مي گيرد . همچنين كارآيي جذب آب توسط گياهان در صورت وجود Mycorrhizae  زياد مي شود ، چون ريشه گياهان تا عمق مشخص در خاك نفوذ ميكنند و لي هيف قارچ مي تواند به قسمت هاي عميق تر نفوذ كرده و آب را از لايه هاي زير زميني در اختيار گياه قرار دهد . قارچها خود نيز از لحاظ تامين منبع كربن (هيدرات كربن و بعضي ويتامينها از جمله تيامين ) هتروتروف اجباري اند . ميكوريزا Mycorrhizae نيز خود بر دو نوعند. 1- Ectomycorrhizae كه معمولا با همزيستي قارچهاي شاخه Basidiomycota با ريشه درختان بوجود آمده و ظاهر ريشه كلفت تر و كوتاهتر مي شود. 2-  Endomycorrhizae  كه معمولا با همزيستي قارچهاي شاخه Zygomycota  با ريشه گياهان و برخي درختان ايجاد مي گردد . ريشه قارچ به داخل سلولهاي ريشه نفوذ مي كند و به اينها VAM  يا Vesicular-Arbuscular Mycorrhizae  گويند . اندام جذبي منشعب و اندام جذبي كيسه اي شكل = همانند هاستوريوم عمل مي كنند. نماتدهاي انگل گياهي از بوجود آمدن را بطه همزيستي مفيد در طبيعت جلوگيري مي كنند (خسارت غير مستقيم ) . Rhizobium : باكتريهايي هستند كه با ريشه گياهان خانواده لگومينوز يا حبوبات و بقولات مانند نخود و لوبيا رابطه اي همزيستي دارند تا N ازت را به صورت بيولوژي توليد به نيترات كرده و در اختيار گياه قرار  دهند . نماتدهاي انگل گياهي به راحتي  1-از تثبيت ازت جلوگيري مي كنند                                                   2-اگر گرهها ايجاد شوند كوچكند                                                                                                                         3-اگر گرهها ايجاد شوند توانايي تثبيت ازت را ندارند  . به عنوان مثال: نماتد سويا (لوبياي روغني ) SCN يا Soybeen cyst nematode كه عامل آن نماتد Heterodera  glycines مي باشد از تثبيت ازت جلوگيري مي كند در نتيجه براي تامين اين كمبود بايد كود ازته به گياه  داده شود كه خود مستلزم صرف هزينه اضافي براي كشاورزان است .   مشخصات نماتدها: نماتدها موجوداتي شفاف ، فاقد چشم ، دست ، پا ، زوائد وBilateral يعني داراي تقارون دو طرفه هستند . همه سيستم هاي طبيعي و بيولوژيكي را به غير از سيستم گردش خون و تنفس را دارند . قبلا نماتدها را جزء كرمها به شمار مي آوردند و به آن ها Round worm مي گفتند. كوتيكول يا پوست بدن نماتدها در ظاهر بندبند است ولي اين بندها شيار ظاهري است . معمولا 3/1  ابتداي بدن نماتد شفاف و3/2  تيره تر است . قسمت شفاف سر است و اگر انگل، گياهي باشد داراي استايلت است كه اندازه آن ما بين 180-5   ميكرون متفاوت است .    ريخت شناسي و آناتومي نماتدها: نماتد در حقيقت دو لوله ي تو در تو هستند . لوله بيروني ديواره بدنBady wall  است و لوله دروني يا سيستم توليد مثل است يا سيستم گوارشي يا هر دو و در وسط اين دو را مايع آبكي  تحت فشار پر ميكند و در نتيجه فشار مايع دروني , فرم ساختماني بدن حفظ شده و ماهيچه ها مي توانند كار كنند . ديواره بدن نماتدها شامل كوتيكول خارجي Cuticul  لايه مياني به نام هيپودرم (hypodermis ) و يك سري ماهيچه هاي طولي و حركتي در داخلي ترين لايه مي باشد (Longitudinal Muscles ).   كوتيكول cuticle يا پوست ماهيت كوتيكول پروتئيني و شبيه كلاژن مهره داران است و اين لايه غير سلولي و غير زنده بوده و مرز بين بدن نماتد و محيط خارج است . اين لايه قابل انعطاف و صاف مي باشد ، و در عين حال به اندازه كافي محكم است . تا در برابر زخمهاي حاصل از خراشيدگي و سائيدگي به هنگام حركت در داخل ذرات خاك مقاومت كند . نماتد ها بايد به محركهاي محيطي پاسخ دهند اندامهاي حسي نماتدها در كوتيكول قرار گرفته است . كوتيكول اغلب نماتدها شامل سه لايه است : لايه خارجي پوست (‌Cortex ) ، لايه مياني (Matrix ) و يك لايه داخلي (basal layer ) مي باشد . هريك از اين لايه ها در گونه هاي مشخص ممكن است داراي تقسيمات ديگر باشد .  حركت نماتد بصورت  موجي يا ماري است . شکل - 2 كوتيكول علاوه بر اينكه سطح بدن نماتد را احاطه ميكند سطح داخلي منافذ و مجاري را هم مي پوشاند . منافذ : منفذ دهان  –مجاري استايلت  – مجاري مري –  منفذ دفعي ترشحي – مجراي دفعي ترشحي – شكاف تناسلي نماتد ماده- مخرج در نماتد هاي نر و ماده ولارو. هرنماتد در طول زندگي خود چهار بار پوست اندازي ميكند كه اين عمل را (molting )گويند .در هر پوست اندازي هيپودرم یک کوتیکول جديدي داخل كوتيكول قديمي ترشح مي كند و نماتد معمولا به آرامي به خارج از كوتيكول قديمي مي خزد همچنين به هنگام پوست اندازي .، پوستي كه منافذ و مجاري نماتد را سنگ فرش كرده نيز مي افتد . نماتدها ي ناقل ويروس وقتي ويروسها را اخذ ميكنند ويروسها را در مجراي استايلت و مجراي مري نگه مي دارند و و قتي پوست اندازي ميكنند ويروسها  از بين  مي روند . نتيجه اينكه ويروسها از بد ن نماتد خار ج شده و نماتد عاري از ويروس مي گردد .   شکل - 3 معمولا روي كوتيكول همه نماتدها نقوش و خطوطي و جود دارد كه علاوه بر مزيتي كه براي خود نماتد دارد درجداسازي و تشخيص گونه هاي مختلف و گروههاي مختلف نماتدها ارزش دارد . با اين ساختمان پوست نماتد قادر است كشيده و بلند يا منقبض شود و در عين حال استحكام و دوام كوتيكول باقي مي ماند . آنچه به آساني مي توان در بسياري از نماتدها مشاهده كرد شيارهاي عرضي مدوري بنام (Striae ) است كه موجب پيدايش حالت چين خوردگي يا دندانه دار بودن (Annulation) روي بدن نماتد مي شود .(فرو رفتگيهاي ظريف و دايره وار در سطح كوتيكول كه بين بخشهاي ضخيمتر قرار ميگيرد ). اين شيارها ممكن است به اندازه اي كم عمق باشند كه به آساني قابل رويت نباشند (Paratylenchus) و يا به اندازه اي عميق باشند كه تصور رود نماتد بند بند است (Criconemoides) ، شيارهاي طولي با عمقهاي مختلف نيز روي كوتيكول وجود دارد . دامنه جانبي (Lateral fieldes) نماتدها نيز داراي شيارها ي طولي مي باشند كه در دو طرف بدن درست روي طنابهاي جانبي امتداد دارند . تعداد اين شيارها بين12-0 عدد متغير است . گاهي خطوط طولي جانبي با شيارهاي عرضي همديگر را قطع ميكنند كه اين محل تقاطع را (aerolation) مي نامند . بعضي از نماتدها فاقد شيارهاي طولي در لاترال فيلد مي باشند و در بعضي از نماتدها ي نر لاترال فيلد در انتهاي بدن  كشيده شده وتشكيل عضوي بنام پرده بورسا (Bursa) را ميدهند كه در عمل جفت گيري كارقلاب را انجام ميدهد (Hoplolaimus ,Ditylenchus) . براي هر گونه نماتد تعداد اين شيارهاي طولي جانبي Latral line ثابت و عامل شناسايي است . تعداد L .l را در عريض ترين قسمت بدن ( جايي كه شكاف تناسلي قرار گرفته است ) مي شمارند . هنگام شمارش L .l  ،‌ نماتد بايد تكامل يافته و به عبارتي به سن بلوغ رسيده باشد . مابين L .l بر جستگيهايي وجود دارد كه تعداد آنها يكي كمتر از تعداد L .l است . به عنوان مثال نماتد Ditylenehus  dipsaci كه تحت عنوان نماتد ساقه و پياز مشهور است ، در روي يونجه ، گل نرگس و پياز مهم است داراي چهار L .l مي باشد . در صورتي كه نماتد ريشه سيب زميني (Potato  Root  Nematode ) كه عامل آن نماتد Ditylenchus  destructor تعداد L .l  شش عدد مي باشد . بسياري از مشخصات دو گونه فوق مشابه است ولي در تعداد L.l باهم متفاوت هستند .  نماتدها موجوداتي آب دوست اند ولي آبزي نيستند . در داخل خاك لايه نازکي از آب سطح آن را احاطه مي كنند و نماتدها داخل اين لايه حركت ميكنند پس در خاكهاي خشك و اشباع از آب نماتدها كمتر حضور دارند نماتدهايي كه در درياهاو آبهاي شور زندگي ميكنند پيچيده تر از نماتدها ي انگل گياهي اند . در قسمت انتهايي لاترال فيلد نزديك دم در اطراف آنوس بسياري از نماتدها دو عضو بنام فاسميد (Phasmid) وجود دارد ( نقاط جوشي شكل حسي هستند ) . از طرف خارج مشابه دو سوراخ روي سطح كوتيكول مي باشد كه گاهي به صورت بر جستگيهاي بزرگ صفحه اي شكل (Scutellum) نيز ديده مي شود و از طرف داخل به سيستم عصبي نماتدها متصل مي شوند و همچنين به غدد precaudal  glands  نيز متصل هستند . فاسميدها اعضاي حسي و گیرندهای شیمیائی هستند و نقش تنظیم کننده فشار اسمزی را نیز دارند . تنفس یا تبادل گازها و  مواد و آب از طريق كوتيكول انجام ميشود . تنظيم كل فشار بدن نيز توسط كوتيكول است و در شرايط نامساعد ممكن است ساختار بيوشيميايي كوتيكول با مراحل ديگر متفاوت باشد .   شکل - 4 99999***** ( در صفحه قبل دايريد و زوائد مانده است اضافه شود و نقش دم )   هيپودرم   Hypodermis در زير لايه كوتيكول هيپودرم قرار دارد كه لايه زنده با سلولهاي چند هسته اي است ،‌ كه كوتيكول از آن ترشح مي شود به طور كلي اين لايه به طرف قسمت داخلي بدن داراي چهار بر جستگي است كه به صورت بخشهاي وسيعتري گسترش مي يابد ،‌ دو طناب يا رشته جانبيLatral cords  و دو طناب يا رشته پشتي dorsal cords و شكمي ventral cord با بر جستگي يا گسترش كمتر را تشكيل ميدهند . كه در سر تا سر بد ن كشيده مي شود . در قسمتهاي بين اين چهار ناحيه ،‌ هيپودرم حاوي تنها يك لايه سلولي و يا يك بافت باريك (syncytium) است . هسته ها در محل cords ها است ،‌ هيپودر م برخي از مواد را براي ايجاد پوست جديد ذخيره ميكند از جمله گليكوژن و چربي و هنگام پوست اندازي برخي از مواد پوست قديم را جذب مي كند . در طول زندگي نماتد ،‌ هيپودر م چهار بارآنزيمهايي را توليد مي كند و پروتئين موجود در كوتيكول را تجزيه كرده و كوتيكول جديد را ترشح مي كند . رشته هاي  اصلي يا طنابهاي عصبي به طور طولي ازcords ها ي جانبي هيپودر م عبور مي كند و مجاري ترشحي و رشته ها ي عصبي كوچك در cords ها ي شكمي و پشتي هيپودر م قرار دارد . طنابها ي شكمي و پشتي در اكثر نماتد ها در قسمتها ي انتهائي از بين مي روند . (شکل-4)   ماهيچه هاي طولي Longi tudinal Muscles داخلي ترين لايه ديواره بدن را ماهيچه ها تشكيل مي دهند . ماهيچه ها شامل دستجاتي  ازسلولها ي منفرد كشيده و طولي است كه از يك طرف به سطوح داخلي لايه هيپودرم و از طرف ديگر به تورمهاي هيپودرمي در ناحيه شكمي يا پشتي متصل مي شود . بنابراين دستجات ماهيچه اي چهار ربع بدن نماتدها را كه توسط تورمها ي هيپودرمي از هم جدا مي شوند ،‌ اشغال مي نمايد . در حقيقت سلولهاي ماهيچه اي در نماتد فضاي بين cords را پر مي نمايد كار ماهيچه هاي طولي تنظيم حركت نماتد است . (شکل- 4) ماهيچه ها ي اختصاصي براي حركت استايلت ،‌ مري ،‌ روده ،‌ اندام تناسلي هنگام جفت گيري و مخرج تا مواد دفعي را خارج كنند ،‌ وجود دارد . نماتد مي تواند به طرف جلو و چپ و راست و بالا حركت كند ولي به طرف عقب نمي تواند جا به جا شود .       سر نماتدها Head سر در نماتدها به اشكال مختلف ، گرد ،‌ مخروطي ،‌صاف ،‌ شياردار ، بلند ،‌ تخت ( پخ ) است و مهمترين صفت آن اين است كه سر حالت offset داشته يعني سر نماتد نسبت  به بدن فرو رفته مي باشد و سر در امتداد بدن قرار نگيرد و با يك شيار مشخص از طرح بدن جدا مي شود . حالت ديگرNot offset و يا Continous مي باشد كه سر در امتداد بدن قرار گرفته و هيچ گونه مرزي مابين بدن و سر نماتد وجود ندارد . (شکل-5)   شکل-5 سر نماتد ها همان لبهاي نماتد بوده كه اكثر نماتد ها داراي شش لب هستند .  قاعده سر كوتيكولي است . نماتدها شش لب دارند كه اين لبها در كنار هم سر نماتد را تشكيل مي دهند . يك جفت آن جانبي دو تا كنار شكمي و دو تاي ديگر كنار پشتي است .  بين لب ها را از نوك تا قاعده ي سر ماده اي پر مي كند كه به آن Cephalic Frame Work شبكه كوتيكولي سر گويند كه در شناسايي نماتدها به ما كمك ميكند كه خود به سه گروه تقسيم مي شود . (شکل-6)   شبكه كوتيكولي مي تواند هم به طرف سر و هم به طرف بدن ادامه يابد . شبكه كوتيكولي كه به طرف سر توسعه يافته در عبور استايلت كمك مي كند كه به اين حلقه ،‌ حلقه هادي استايلت گويندStylet Guiding Ring قسمت شبكه كوتيكولي به بالا را سر گويند .   شکل-6 اندامهاي (اعضاي )حسي نماتدها اعضا حسي زيادي دارند كه توسط آنها اطلاعاتي را در مورد محيط اطرافشان به دست مي آورند . هر يك از اين اعضاء شامل يك يا چند رشته پايانه عصبي مي باشد (معمولا به صورت زوائد تغيير يافته )كه با كمي فاصله به يك سلول بدني متصل شده است . پايانه هاي عصبي به محركهاي شيميايي و احتمالا تغييرات درجه حرارت وفشار پاسخ مي دهد . بعضي نماتدهاي آب شور درياها ساختمان اختصاص يافته اي در كنار آمفيدها دارند كه احتمالا دريافت كننده هاي نور هستند . پاپيل عضو حسي مشخصي است كه شامل يك بر جستگي كوچك كوتيكولي است و در داخل آن به نوك رشته عصبي ختم ميشود . دو عضو حسي مخصوص در قسمت جلوي بدن نماتد به نام آمفيد (amphids )در تمام نماتدها وجود دارد و دو عضو ديگر در ناحيه عقبي بدن به نام فاسميد (Phasmids ) در ناحيه لاترال فيلد ( اطراف مخرج يا بالاتر از مخرج ) وجود دارد كه كوچكتر از آمفيد است اما در بعضي گونه ها به سختي ديده مي شوند. وجود يا عدم وجود فاسميد در شناسايي نماتدها كاربرد دارد . دايريدها نيز به تعداد دو عدد به شكل جوشهاي عصبي در ناحيه مري ايسموس روي پوست و در سطوح جانبي كه با رشته هاي عصبي در ارتباطند . وجود و يا عدم وجود ( Deirids)يك صفت تاكسونوميكي است.    اصلي ترين اندامهاي حسي نماتد ها آمفيد Amphids ها هستند ،كه تعداد آنها دو عدد بوده .درSecernentea شكل آمفيد : منفذ  ,.شكاف ساده ،‌ شكاف مار پيچي ،‌ اندازه آمفيد : كوچك و محل قرار گرفتن : در روي لبهاي جانبي .  در Adenophorea شكل آمفيد : ركابي ،‌ قيفي ،‌ كروي ،‌ مارپيچي ،‌ منفذ - شكافي ،‌ كيسه اي ،‌ اندازه آمفيد : بزرگ و محل قرار گرفتن : پايين تر از سر .(شکل-7)   شکل-7 آمفيد ها يك سيستم ترشحي ،‌ حسي ،‌ غده اي و عصبي هستند .‌ با توجه به اينكه در جلوي سر نماتد قرار گرفته اند كار چشم ،‌ گوش ،‌ بيني و دست و پا را انجام مي دهند .‌ آمفيد ها به شرايط محيطي رطوبت ،‌  دما ،‌O 2  ،‌تهويه ،‌ مواد شيميايي و ترشحات ريشه گياه حالت جاذب يا دافع دارند . نماتدها به مواد شيميايي جنس مخالف ( فرمون ها ) جذب مي شوند . نماتدها به متابوليت هاي ناشي از ميكرواورگانيسمها ،‌ مثل باكتريها و حتي به ترشحات گونه هاي ديگر حساسيت و عكس العمل نشان مي دهند . آمفيد ها گيرنده ها ي نور نيستند . در نماتد ها ي آبهاي شور گيرنده ها ي خاصي در كنار آمفيد ها وجود دارد كه نسبت به نور واكنش نشان مي دهند . سطح داخلي آمفيدها هم با كوتيكول پوشيده شده است .   پاپيل هاي لبي . Labial  papillae اعضاي حسي نماتد بوده و بر روي شش لب به صورت دواير متحد المركز قرار ميگيرند . در قسمت سر علاوه بر آمفيدها ،‌ اندامها ي حسي ديگري نيز وجود دارد . اين اندامها در اطراف منفذ دهان (stoma) روي لبها قرار دارند . روي هر يك از لبها يك پاپيل حسي داخلي وجود دارد . پاپيل papillae  يك بر جستگي كوچك در كوتيكول است كه يك رشته عصبي از طرف داخل به آن انتقال مي يابد و پيامها ي حسي از طريق پاپيل به رشته ي اصلي عصبي نماتد منتقل مي شود اين رشته نيز پيامها را به رشته ي اصلي عصبي مي رساند علاو ه بر پاپيلهاي حسي داخلي كه تعداد آنها شش عدد مي باشد ،‌ شش عدد پاپيل حسي خارجي كه روي هر لب يك عدد از آنها واقع مي گردد ،‌ همچنين 4 پاپيل ديگر نيز در روي لبها ي كنار پشتي و كنار شكمي قرار دارد ،‌ كه دو تاي آنها كنار شكمي و دو تاي ديگر كنار پشتي است ،‌ كه به آنها پاپيلها ي سر گويند Cephalie papillae (كه اين زوائد حسي به صورت جوشي شكل يا ته سنجاقي است ) .(شکل-8) از نظر تعداد ،‌ اندامها ي حسي در نماتدها ي مختلف متفاوت است و لي آمفيد در تمام نماتدها به تعداد دو عدد وجود دارد . در همه نماتد ها تعداد لب شش عدد نيست . به عنون مثال در كرم آسكاريس شش لب به شكل مثلث در آمده است كه در حقيقت دوبه دو با هم ادغام شده اند . گاهي نيز كل لبها به هم پيوسته و به حالت يك ديسك در آمده است . فاسميد در رده Secernentea (Phasmidia) وجود دارد و لي درAdenophorea (Aphasmidia) فاسميد وجود ندارد. همه اندامهاي حسي نماتدها ( آمفيد ،‌ فاسميد ،‌ دايريد ) در سطح پوست است .   شکل-8 سيستم يا دستگاه گوارشي digestive organ دستگاه گوارشي نماتد ها به صورت لوله اي است كه از منفذ تا مخرج امتداد دارد اين لوله پنج بخش است . -  محفظه دهان Buccal  cavity      -  مري يا حلق Esophagus    ,  pharynx       -  روده Intestine                 -  راست روده Rectum       -  مخرج Anus                محفظه دهان : شكل محفظه دهان و مري در نماتدها متفاوت بوده و بر اساس رفتار تغذيه اي و همچنين ماده اي كه مورد تغذيه قرار مي دهند و نيز در طي پروسه ي تكاملي تغييراتي يافته است . -  گروه بندي كليه نماتدها به اين معني كه آيا نماتد انگل گياهي ،‌ ميكروب خوار ،‌ شكارگر ،‌…. بر اساس شكل محفظه دهان و مري مشخص مي شود . (نماتدها ي باكتري خوار و محفظه دهاني ،‌ استوانه اي ،‌ بشكه اي ، مخروطي است ). -   در بعضي نماتدها محفظه دهاني به صورت فراخ و باز مانند  Mononchids ديوار كوتيكولي و سخت و تيره و در مواردي زائده دنداني در داخل مخفظه دهان وجود دارد  -  در تعداد ديگر از نماتدها محفظه دهان به صورت يك لوله ساده است كه از منظر جانبي دو خط تيره سياه رنگ ديده مي شود . مانند خانوادهCephobidae نماتدRhabditida (شکل-9)                                                شکل-9 -  در مورد نماتدهاي انگل گياهي محفظه دهان به يك اندام تو خالي بنام استايلتStylet ياspear  تبديل شد ه است . استايلت از نظر شكل و اندازه در نماتدهاي انگل گياهي متفاوت است . در حالت عادي استايلت نماتدهاي انگل گياهي حدود 3-2 ميكرون از منفذ دهان عقب تر مي ايستد در وسط استايلت براي عبور مواد غذايي مجراي باريكي وجود دارد كه به مجراي مري متصل ميگردد . قطر اين مجرا حدود يك ميكرون است به طوري كه باكتريها و ساير ميكرو اورگانيسم ها نمي توانند از آن عبور كنند. Stylet از نظر ساختماني و مبدا تشكيل به دو گروه تقسيم شده است . 1-  Odontostylet استايلت در اين گروه از يك سلول در قسمت جلوي مري منشا مي گيرد و مانند استوماتواستايلت  تو خالي است اما قطر مجراي آن تا چند ميكرون مي رسد . stylet به صورت قلم ني و در بعضي ها حالت كوتاه تيز و سوزني شكل است (مانند Xiphinema  longidorus) يك قسمت سياه تيره ديده مي شود كه همان استايلت سوزني است كه              Odontostyletگويند و دنباله آن را كه به صورت كم رنگ ديده مي شود Odontophorگويند . درXiphinema انتهاي قسمتOdontophor  كلاويت و پيازي شكل است . 2- Stomatostylet استايلت از تغييرات محفظه دهان به وجود آمده و در نماتدهاي انگل گياهي مانند Tylenchida وجود دارد و حالت تو پر دارد . (شکل-10)                         شکل-10 استايلت را در اين گروه مي توان به سه جزء تقسيم نمود . اول قسمت مخروطي استايلت ،‌ دوم قسمت سيلندري و سوم سه گره انتهايي استايليت كه البته هر كدام از اجزاي ذكر شد ه در گروههاي مختلف داراي تغييراتي مي شوند . مثلا قمست مخروطي بلند قسمت سيلندري كوتاه گرهها به طرف بالا و پايين متمايل شده و حتي ممكن است يك تورم كوچك و يا بدون تورم ديده شود . (شکل-11)                             شکل-11 نحوه عمل استايلت :‌ در قسمت محفظه سر يك دسته ماهيجه هاي اختصاصي بنام ماهيچه هاي بيرون برنده ي استايلت از يك طرف به قاعده ي سر و از طرف ديگر به گره هاي استايلت متصل مي شود . وقتي براي تغذيه استايلت بايد بيرون بيايد اين ماهيچه ها منقبض مي شوند و استايلت از منفذ دهان خارج مي شود . وقتي تغذيه به اتمام رسيد ماهيچه ها به حالت اول بر مي گردند و استايلت به جاي خود بر ميگردد مجراي استايلت درست به نوك استايلت باز نمي شود و كمي پايين تر است و شيب آن به طرف سطح شكمي نماتد است . (شکل-11)   و ظايف استايلت 1.      پاره كرد ن يا سوراخ كردن ديواره سلولي بافتهاي مورد حمله 2.      تزريق يا انتقال آنزيمهايي كه براي تجزيه يا هيد رولز ديواره ي سلولي بكار ميرود . 3.      انتقال مواد غذايي آماده شده به داخل بدن نماتد. مري يا حلق( Esophagus .Pharynx) مري هميشه بلوري كريستالي كمرنگ و3/1 طول بدن را تشكيل ميدهد . مري يا حلق عضو ماهيچه اي است كه محفظه دهان را به روده وصل ميكند .غذا در مري باقي نمي ماند و هميشه آن را به داخل روده مي فرستد و اين عمل توسط يك سري ما هيچه انجام مي شود .مجراي مري در نماتد ها هميشه سه گوش و مثلثي است . در صورتيكه مجراي مري باز شده باشد به اشكال مختلف ديده مي شود وديگر حالت مثلثي نخواهد داشت و در زير ميكروسكوپ حالت مثلثي مجراي مري را نخواهيم ديد . مري اصولا يك عضو پمپ كننده مي باشد كه غذا را از حفره دهان به درون روده انتقال مي دهد . بطور كلي مري از يك بافت ماهيچه اي (Muscular pharynx )،مجراي مياني با پوشش كوتيكولي و سه غده ترشحي تشكيل شده است . غده ها ممكن است در ديواره مري ويا در قسمت جداگانه اي بعد از مري قرار گرفته و روي روده پيشرفتگي داشته باشند وبوسيله مجراهايي به مجراي مري منتهي گردند . +    ماهيچه هاي مري دو تيپ هستند : 1- يك سري از يك سر به زواياي مثلث و از  سر ديگر به ديواره مري متصل هستند و رشته هاي ماهيچه اي Marginal muscle fibers ،يا رشته هاي ماهيچه ايmarginal  نام دارند . 2- رشته هاي ماهيچه اي ديگر ديده مي شوند Radial muscle fibers ،كه رشته هاي ماهيچه اي شعاعي نام دارند كه از يك سر به اضلاع و يا ديواره مجراي مري و از سر ديگر به ديواره مري متصل هستند . -  قائده مثلث مجراي مري به سمت Dorsal  و راس مثلث ( مجراي مري را بوجود مي آورد )به سمت Ventral است و خود مري را در طول به سه قسمت تقسيم مي كند ،كه يك قسمت Dorsal و دو قسمت Sabventral  است . -  رشته هاي Marginal اگر جمع شود ( منقبض شود )مجراي مري بسته مي شود و در صورت انبساط رشته هاي Radial خود را كشيده و مجراي مري باز مي شود . رشته هاي Marginal وRadial براي باز وبسته شدن مجراي مري با هم كار ميكنند ،و اين انقباضات ماهيچه ای ،ديواره هاي مري را به اطراف كشيده و بنابر اين ايجاد مكش مي نمايد . +   در بين نماتد هاي انگل گياهي دو تيپ مشخص مري وجود دارد .(شکل-12) 1- تيپ   Tylenchid (Tylenchoides ) 2- تيپ Dorylaimid (Dorylaimoides )                     (شکل-12) 1-تيپ Tylenchoides  كه در اكثر نماتد هاي انگل گياهي وجود دارد و از سه قسمت تشكيل شده است . - قسمت اول بنام Corpus ( تنه ) كه خود از دو قسمت باريك جلوئي بنامPro corpus و قسمت حبابي شكل عقبي بنامmeta corpus يا حباب مياني median bulb كه اغلب داراي دريچه (Valve ) است كه وظيفه مكش (pumping ) مواد غذائي را بعهده دارد تقسيم ميشود . - قسمت دوم ،Isthmus بخش باريك كه حباب مياني را به قسمت انتهائي مري متصل مي سازد . - قسمت سوم حباب انتهائي basal bulb ياTerminal bulb مي باشد كه قسمت توسعه يافته مري بوده و غدد مترشحه مري در آن قرار دارد . حباب انتهائي مري از ناحيه يك دريچه ورودي (cordia ) به روده وصل ميشود كه از بازگشت غذا از روده به مري جلوگيري مي كند و شكل اين دريچه نيز مثلثي است و اين حباب ممكن است به دو حالت ذيل ديده شود .(شکل-13)                شکل-13                         ادامه شکل-13 الف ) حباب انتهايي مري با روده به حالت مماسي ودر يك امتداد قرار ميگيردكه Offset  ناميده مي شود  . ب) حباب انتهايي مري ممكن است روي روده پيشرفتگي داشته باشد كه آن را Over lapگويند كه خود اين حالت به سه گروه تقسيم مي شود . 1-    افتادگي حباب انتهائي بر روي روده بطرف شكم (Ventral overlapping ) 2-    افتادگي حباب انتهائي بر روي روده بطرف پشت    (Dorsal overlaping ) 3-    افتادگي حباب انتهائي بر روي روده بطرف پهلو       (Latral overlaping ) - حالت هاي قرار گرفتن حباب آخري مري روي روده Overlap يا Offset معمولا در تشكيل  و شناسائي نماتد ها بكار مي رود . - غده هاي مري معمولا در بخش عقبي مري ( basal bulb = Terminal bulb ) قرار دارد و غالبا داراي سه غده ( سلول ) است و جنس Hoplolaimus استثنائا بيش از سه غده دارد ، كه بوسيله مجاري باريكي به مري متصل مي شود . از سه غده حباب انتهائي مري يكي پشتي بنام dorsal esophagus gland (D .E .G ) و دو عدد ديگر شكمي جانبي يا نيمه شكمي بنام Subventral يا Lateroventral مي باشند. در بيشتر گونه هاي انگل گياهي ، مجراي غده پشتي مري (D .E .G ) در كناره ديواره مري به طرف جلو امتداد يافته و دقيقا در زير گره هاي استايلت به مجراي مري خالي ميشود .در صورتيكه دو غده كنار شكمي به حباب مياني مري ميريزند . با اين حال در بعضي گونه ها همه غده هاي مري به وسيله مجاري خود در ناحيه حباب مياني مري به مجراي مري مي ريزند . شايد ترشحاتي كه به قسمت جلوي مري  می رسند ، قبل از عمل هضم به داخل سلول گياهي تزريق مي شوند در حالي كه ترشحات غدد ديگر با محتويات مري مخلوط شده تا عمل هضم در راه انتقال به طرف روده ادامه يابد . - در بسياري از نماتد هاي انگل گياهي دريچه اي در حباب مياني وجود دارد . - تغييرات موجود در شكل مري در انواع مختلف نماتد هاي tylenchids  در طبقه بندي بسيار با اهميت است . وجود يا عدم وجود دريچه در حباب مياني مري ، فاصله محل اتصال مجراي غده پشتي به مري از استايلت ،طول ايستموس، اندازه و شكل حباب انتهائي مري از جمله عواملي هستند كه در طبقه بندي بكار مي روند . - در بعضي موارد Procorpus ( بخش جلوئي مري ) وMetacorpus ( حباب مياني ) بخش پهن و عرض كه بعد از بخش جلوئي قرار دارد ، با هم ادغام مي شوند و يك  حالت  لوله  لا مپايي ايجاد مي شود سپس لوله ثانويه كوچك كه همان Isthmus  بوده قرار داشته و درانتهاءبه basal bulb  منتهي مي گردد . اين نوع مري در خانواده Circnematidae ديده مي شود كه حالت اتصال حباب اتصال حباب انتهايي با روده حتما از نوع offset مي باشد.(شکل-14)                   شکل-14 - نوع ديگر از مري كه تغيير يافته تيپ  Tylenchida است بنام Aphelechina است كه در اينجا حباب مياني خيلي بزرگ است طوري كه فضاي كل بدن نماتد را اشغال مي كند .در اكثريت موارد اتصال حباب انتهائي با روده حالت overlap است مگر در موارد خاص (شکل-15) شکل-15 2-تيپ   Dorylaimids در اين تيپ مري از دو قسمت تشكيل شده است . قسمت استوانه اي شكل جلوئي وقسمت متورم عقبي كه بطور كلي بطري شكل است . قسمت جلوئي غير ماهيچه اي وقسمت عقبي از بافت ماهيچه اي است وداراي 3 غده مترشحه است كه هر كدام توسط لوله كوتاهي مستقيما به مجراي مياني مري مي ريزند .نحوه اتصال اين نوع مري با روده هميشهoffset است . + در بين نماتد هاي خاكزي وآ زادزي كه انگل گياهي نيستند نيز شكل مري متفاوت است . - در نماتد هاي Rhabditoids نيز مري از سه قسمت تشكيل شده ولي قسمت ماهيچه اي متا كارپوس يا حباب مياني مري فاقد دريچه مي باشد و در عوض حباب انتهائي مري داراي دريچه اي به شكل گاما مي باشد كه از بافت ماهيچه اي احاطه شده و غدد مري در آن قرار دارد . محل اتصال مجراي غده پشتي مري به لوله گوارشي در انتهاي حفره دهاني مي باشد و غدد شكمي جانبي در محل حباب مياني وارد مجراي مري مي شود . - در نماتد هاي Diplogastereiol شكل مري مانندRhabditoid  مي باشد ولي حباب انتهاي مري فاقد دريچه است . - مري در نماتدهاي تيپ Cephaloboid نيز از دو قسمت تشكيل شده قسمت استوانه اي جلوئي و قسمت گلابي شكل ومتورم عقبي كه داراي دريچه نيز مي باشد . - مري در نماتد هاي تيپ Monochoidكاملا استوانه اي كه قطرش یکنواخت است و فاقد حباب مي باشد و كاملا ماهيچه اي بوده و سه غده در طول آن قرار گرفته كه هر كدام بوسيله مجراي كوتاهي وارد لوله گوارشي مي شوند . در اين حالت مري استوانه نيز نحوه اتصال مري با روده offset  است .   روده  (Intestine ) روده نماتد ها لوله بلند و تو خالي است و از يك لايه ( رديف )سلول مخاطي (Epithelial)مكعبي يا استوانه اي تشكيل شده است .قسمت داخلي روده پوشيده از زائده هاي ميله مانندي است بنام (bacillary )يا (Microvilli )كه سطح جذب را افزايش داده و همچنين در ترشح مواد نقش دارند. -كار هضم و جذب و ذخيره مواد غذائي در روده انجام مي شود . روده با لوله جنسي كاملا در كنار هم قرار گرفته اند ،علت آن انرژي ونياز لوله جنسي براي تامين مواد غذائي است . - روده از سه قسمت جلوئي مياني و عقبي تشكيل شده است .قسمت جلوئي كه باد كرده است (‌ventricular )عمدتا نقش ترشحي دارد ، در حالي كه دو قسمت ديگر نقش جذب دارند .فشار زياد داخل بدن نماتد اغلب باعث فشرده ويا چروكيده شدن روده ميشود ، مگر اينكه از غذا پر شده باشد .اين فشار همچنين باعث بسته بودن سوراخ مخرج مي شود و مانع خروج مواد غذايي مي گردد. محتويات روده معمولا در اثر حركت نماتد ودر بعضي از گونه ها در اثرحركات دودي( Peristalsis)از جلو به عقب حركت مي كند. - در قسمت انتهائي روده دريچه خروجي intestino – rectal valve  قرار دارد كه روده را در نماتد هاي نر به كلواک و در نماتد هاي ماده به ركتوم (راست روده) متصل ميكند .در نرها منفذ دفعي و منفذ تناسلي مشترك است ولي در ماده ها منفذ دفعي و منفذ تناسلي جدا از هم است . راست روده ومخرج داراي ماهيچه هاي اختصاصي اند كه از يك طرف به راست روده (ركتوم) واز طرف ديگر به ديواره بدن متصل اند ، هنگام عمل دفع اين ماهيچه ها منقبض مي شوند .   دم  Tail اگر از انتهاي مخرج خطي به طرف ديگر بدن نماتد بكشيم اين  فاصله را تا انتهاي بدن دم ميگويند . دم در نماتدها انواع مختلف دارد . بعنوان مثال استوانه اي ، نيم استوانه اي ، مخروطي ، بلند نخي شكل ، چماقي ، پهن.  . . . . . . اندازه دم ،شكل دم ،شكل انتهاي دم ،صاف يا شيار دار بودن دم مي تواند در تشخيص كمك كند . در تعدادي از نماتدها در انتهاي دم زايده اي وجود دارد كه به آن  Mucronگويندكه در شناسائي كاربرد دارد و داراي اشكال مختلف است . اگر قطر دم در زير مخرج ودر انتها تقريبا مساوي باشد آنرا استوانه اي گويند واگر قطر انتهاي دم كوچكتر از قطر بدن در زير مخرج باشد آنرا نيمه استوانه اي گويند . (شکل-16)   شکل-16   دستگاه ترشحي و دفعي Secretary _Excretory system نماتدها براي تنظيم فشار اسمزي بدن  و پاسخ به شرايط بيرون سيستم دفعي ترشحي دارند . اين سيستم يكي ديگر از اعضاء متمايز كننده گروه هاي مختلف مي باشد . ساختمان اين دستگاه در نماتدها از ساير كرمها بخاطر فقدان سلولهاي شمعي Flame cells و يا مكانيزمهاي معمولي توليد مواد دفعي تفاوت دارد . - تقسيم شاخه نماتدها به دو كلاس Secerentae  يا (Phasmidia ) وAdenophorea يا (Aphasmidia) در درجه اول بر اساس نوع سيستم دفعي وترشحي آنها مي باشد . - در( Adenophorea ) سيستم دفعي ترشحي ابتدائي واز يك غده دفعي(excretory pore ) تك سلولي بنام ( renette cell  )كه در حفره داخلي بدن در منطقه مري واقع شده است تشكيل شده و بوسيله مجاري با اندازه هاي مختلف به منفذ دفعي (excretory pore) مربوط ميشود مانند نماتدPlectus  - در كلاس( secerentae  ) دستگاه دفع بصورت لوله اي بوده از تعداد زيادي سلول تشكيل شده است . معمولا اين سيستم از دو كانال كه هر كدام در طنابهاي جانبي هيپودرم قرار گرفته اند تشكيل شده كه در ناحيه مري نزديك حلقه عصبي  به  وسيله يك لوله عرضي به همديگر متصل شده كه از آن طريق به منفذ دفعي (excretory pore ) مربوط شده و به خارج راه مي يابند بنابر اين به شكل  H مي باشند . - طول مجراي خروجي دفعي و ترشحي( xcretory duct Secretary E  ) در نماتدهاي مختلف متفاوت و سطح آن از لايه كوتيكولي پوشيده شده است . در بعضي از نماتدها مانند تيپ Rhabditoid يك جفت غده دفعي جانبي شكمي (subventral ) نيز به اين كانال متصل مي شود . در نماتد هاي تيپ cephaloboid كانالهاي جلوئي حذف شده و دستگاه دفعي شكل U دارد .در نماتد هاي بالاخانواده  Tylenchoidea  يك رشته كانال در يكي از طنابهاي جانبي بطرف جلووعقب بدن كشيده شده وحالت تقارن دو طرفه از بين رفته است . در نماتدهاي ماده جنس Tylenchulus  يك سلول ترشحي بزرگ (Cervical gland )با هسته وهستك بزرگ حدود  30% حجم داخلي بدن را اشغال كرده ومجراي آن در قسمت عقبي بدن قرار دارد . ترشحات اين غده ماده ژلاتيني است كه تخم نماتد در آن قرار داده مي شود .   بعضي از گروه هاي نماتدها  فاقد دستگاه دفع مي باشند مانندDorylaimida وTrichuroidea و Dioctophymatoidea . (شکل-17) شکل-17 كوتيكول نماتدها نيز در دفع بعضي از مواد نقش دارد و آمونياك  و دي اكسيدكربن از اين طريق دفع مي گردد . محل قرار گرفتن منفذ دفعي ـ ترشحي در سطح يا موازات  لوله ي ثانوي مري و در سطح شكمي نماتدها  قرار دارد . مجاري اصلي ترشحي در cords هاي جانبي قرار دارد . همه منافذ در سطح شكمي نماتدها ست و در سطح پشتي هيچ منفذي ديده نمي شود . Bursa به سطوح جانبي وصل است و در همه نماتدهاي نر مشاهده نمي شود. در سطح شكمي لوله هاي ثانويه مري حلقه عصبي ،Deirids ، منفذ دفعي ترشحي قرار دارد .  منفذ دفعي ترشحي براي حفظ حالت تعادل اسمزي بدن است ولي منفذ خروجي محل خروج مواد زايد است . اغلب موادي كه نماتدها از منفذ دفعي – ترشحي بيرون مي دهند مواد ازتي و بعضي يونها ودر بعضي گونه ها حتي مواد رنگي نيز مي باشد .   دستگاه عصبي Nervous  system دستگاه عصبي نماتدها داراي يك قسمت مركزي است كه در اطراف مري قرار گرفته و شامل حلقه عصبي يا ( Nerve ring  ) و عقده هاي ضميمه آن مي باشد . در نماتد هاي Tylenchids حلقه عصبي در اطراف ايستموس ( لوله ثانويه مري ) ودر نماتد هاي Dorylaimids  درست جلو حباب انتهائي مري ( basal bulb) قرار دارد . سيسنم عصبي حدودا  از 350 سلول عصبي تشكيل شده است . در بعضي از نماتداي غير انگل گياهي دستگاه عصبي ممكن است در اطراف مخرج باشد .(شکل-13 ) از سيستم عصبي رشته هاي اصلي عصبي به تعداد 2 عدد به طرف بالا ( سر نماتد ) و دو عدد بطرف عقب ( دم نماتد ) ادامه مي يابد . محل امتداد رشته هاي اصلي عصبي cords ها (تورمهاي هيپودرمي) هستند . رشته هاي عصبي اصلي عمدتا از   cords هاي جانبي عبور مي كنند ولي درcords هاي شكمي و پشتي رشته هاي عصبي فرعي وجود دارد.   دستگاه تولید مثل Reproductive System تغییرات بسیار زیادی از دو شکلی جنسی و مکانیزمهای مختلف تولید مثل در نماتدها وجود دارد . در اغلب موارد ماده ها بزرگتر از نرها هستند و در بین بسیاری از نماتدهای انگل گیاهی نماتد ماده کمی چاق تر ، متورم و یا تقریبأ کروی شکل می شوند در حالیکه نماتد نر کرمی شکل دارد (Hetomorphism  )  . در اکثر نماتدها دو جنس نر و ماده از یکدیگر جدا هستند . در تعداد ی از نماتدها نسبت نرها و ماده ها 50 به 50 است . تولید مثل در نماتدها اصولأ از جفت گیری دو نماتد نر و ماده جدا از هم حاصل می شود که اصطلا حأ آنرا (Amphimixis=Dioecious  )   نامند . در برخی از نماتدها نر وجود ندارد و ممکن است به حالت (Hermaphroditism )   نر- ماده ای وجود داشته باشد و یک نماتد وظیفه ی نر و ماده را انجام دهد . اول وظیفه ی نر و بعد وظیفه ماده ، ابتداء اسپرم تولید می کند و بعد تخمک ، در حالت هرمافرودیسم معمولأ در بدن یک نماتد ماده یک تخمدان (Gonad  ) وجود دارد که هم اسپرم تولید می کند و هم سلولهای نطفه ماده (تخمک) . در تعدادی از نماتدها تولید مثل بصورت بکرزائی (Parthenogenesis  )  بوده و نماتد ماده بدون جفت گیری با نماتد نر و انجام عمل لقاح تولید مثل می کند . در این گونه ها نماتد نر نیز وجود دارد ولی در عمل تولید مثل دخالتی ندارد . این شیوه تولید مثل در بعضی از نماتدهای انگل گیاهی شناخته شده است از جمله در گونه های نماتد مولد غده یا گره ریشه . نوع دیگر تولید مثل جفت گیری کاذب (Pseudogaming  ) است . هر دو جنس نر و ماده وجود دارند و اسپرم هم تولید می شود و وقتی به تخمک می رسد  به آن نفوذ کرده ولی با هسته آن ترکیب نمی شود و کار آن اسپرم تحریک هسته ی تخمک  به دو تا شدن است .   کارآیی تولید مثل: کارآیی تولید مثل در Amphimixis  (50% )  پنجاه درصد است و تنوع ژنتیکی بالاست و چون افراد نر 50%  هستند و تولید نتاج نمی کنند از رده خارج می شوند . در بکرزائی چون همه ماده هستند و همه آنها نتاج تولید می کنند کارآیی 100%  است . و در Pseudogamy  یا جفت گیری کاذب کارآیی متغیر است . میزآن انرژی لازم برای تولید مثل جنسی Amphimixis  زیاد است  زیرا مقداری از انرژی بخاطر جفت یابی و جفت گیری هدر می رود ولی در بکرزائی راندمان انرژی بالاست . از نظر جنسی بعضی از نماتدها دو شکلی جنسی دارند ( هترومورفیسم ) مانند Globodera ،Hetrodera ، Meloidogyne ،Rhotylenchulus ،Tylenchulus  که نرها کرمی شکل و ماده ها ی آنها به اشکال مختلف دیده می شود . نماتد نقب زن با نام عمومی Burrowing  nematode و نام علمی Rodopholus  similes  نماتد موز و مرکبات نر و ماده هر دو کرمی شکل اند ، سر و دستگاه گوارش کاملأ متفاوت است . نرها همیشه کرمی شکل و کوچکتر از ماده ها می باشند . ماده ها در بلوغ کرمی شکل یا متورم دارای یک یا دو لوله ای جنسی (Ovary = Ovaries ) هستند . لوله جنسی در نرها همیشه بطرف جلوی بدن کشیده می شود و در ماده ها اگر یک لوله جنسی باشد به طرف جلوی بدن و اگر دو لوله ی جنسی باشد دوحالت پیش می آید . 1-   نماتدهای کرمی شکل : یک لوله به طرف جلو و لوله دیگر به طرف عقب 2-   متورم : هر دو لوله بطرف جلوی بدن کشیده می شوند - در نماتدهای ماده دستگاه تناسلی شامل تخمدان (Ovary ) ، لوله بین تخمدان و رحم (Oviduct  ) ، کیسه ذخیره اسپرم (Spermatheca  ) ، رحم (Uterus  )  ، مهبل (Vagina  ) و منفذ تناسلی (Vulva  ) می باشد . چنانچه نماتد ماده فقط یک تخمدان داشته باشد آنرا (Monodelphic ) و اگر دو تخمدان داشته باشد آنرا (Didelphic  ) نامند . اگر تخمدان (تخمدانها) بطرف جلوی بدن باشد آنرا (Prodelphic  ) و اگر بطرف عقب بدن (Opisthodelphic  )  گویند . چنانچه دو تخمدان موازی نبوده و یکی بطرف جلوی بدن و دیگری بطرف عقب بدن قرار گیرد آنها را (Amphidelphic  ) نامند . در حالتیکه یک تخمدان بطرف جلو بدن کاملأ رشد کرده باشد ممکن است در جهت مقابل آن یک کیسه بنام (Post-Vulva  sac  )  وجود داشته باشد که شکل و اندازه آن در تمایز گونه ها بکار می رود . گاهی تخمدان بصورت لوله سر برگشته است که آنرا (Reflexed  )  نامند . و یا در انتها مستقیم است که آنرا (Outstreched  )  گویند . - سیستم تولید مثل نماتدهای نر نیز به قسمتهای مشخصی تقسیم می شود . در نماتدهای نر دستگاه تناسلی از یک بیضه (Monorchic  ) یا دو بیضه (Diorchic  )  تشکیل شده که در انتهای بیضه (Testis  )  منطقه جوانه زنی و رشد قرار دارد که اسپرم در آنجا تولید شده و سپس بزرگ می شوند . بیضه نماتدهای نر همیشه بطرف جلوی بدن است . سپس یک بخش متورم به نام حباب نطفه ای یا مخزن ذخیره اسپرم (Seminal  Vesicle )  وجود دارد که اسپرمها در آن محل جمع می شوند . به دنبال این حباب لوله انتقال دهنده اسپرم (Vas  Deferens  )  که قسمت مولد اسپرم را به منفذ مشترک دفعی – تناسلی بنام کلواک (Cloaca )  متصل می کند . اسپرم از طریق این منفذ مشترک دفعی – تناسلی به بیرون بدن راه می یابد .   لوله تناسلی نر به یک جفت اندام جفت گیری بنام اسپیکول (Spicules )  یا آلت تناسلی نر ختم می شود ، که محل دقیق آن داخل منفذ دفعی – تناسلی است . جنس اسپیکول سخت و از کوتیکول پوشیده شده است . هر اسپیکول به دو جفت ماهیچه برای حرکت متصل است . در بسیاری از نماتدها در زیر اسپیکول اندام سخت دیگری بنام گوبرناکلوم (Gubernaculum  )  وجود دارد که نقش هدایت کننده اسپیکولها را دارد . نماتدهای نر بعضی از گونه ها در سطوح جانبی ناحیه دم زواید پوستی دارند که پرده بورسا (Bursa ) یا (Caudal  Alae  )  نامیده می شود . بود و نبود و شکل و اندازه و محل پرده بورسا در نماتدهای مختلف متفاوت است و همچنین شکل نرینه ( اسپیکول ) در گروههای مختلف متفاوت است . محل قرار گرفتن (Vulva )  در قسمت شکمی بدن نماتدها متفاوت است و از منطقه نزدیک مری تا انتهای بدن در گونه های مختلف تغیر می کند . ولی عمومأ در نماتدهائی که دو تخمدان دارند در وسط بدن و در نماتدهائی که یک تخمدان دارند در یک سوم انتهایی بدن قرار دارد . در نماتدهئی که بدن متورم دارند سوراخ (Vulva  )  در قسمت انتهائی و یا نزدیک انتهای بدن می باشد .  (شکل-18 )             نماتدها تخمگذار یا ( Oviparous ) می باشند و تعداد تخم بر حسب نوع زندگی و تغذیه متفاوت است . بطور کلی انواع نماتدهای انگل بیشتر از نماتدهای غیر انگل تخم می گذارند . در بین نماتدهای انگل گیاهی تعداد تخم ممکن است از یک یا دو عدد در روز تا چندین هزار در یک دوره 30  تا  60  روزه تغییر کند . بر حسب نحوه پارازیتیسم نماتدهای انگل گیاهی در پنج محل تخم  می گذارند .    1.      تخمها به صورت منفرد در خاک نزدیک ریشه (Tylenchorhynchus  ) 2.      درون ریشه یا داخل گیاه (Paratylenchus  )  ، نماتد نقب زن (Radopholus  )  ، نماتد ریشه ی برنج (Hirschmanniella )   3.      درون کیسه ژلاتینی در بیرون از بدن (Meloidogyne  )  ، (Tylenchulus  )  ، (Rotylenchulus  )   4.      درون گال (Anguina  ) 5.      تخمها درون بدن ماده متورم باقی می ماند (Heterodera  )  ، (Globodera  ) نماتد ماده ی متورمی که تخمها در داخل بدن آن باقی می ماند (Cyst  ) گویند . تخمهائی که درون بدن نماتد و یا درون کیسه تخم و یا درون گال و ریشه قرار داده می شوند تا حدودی از جمله پرداتورها ، تاثیر مواد شیمیائی و یا شرایط نامساعد محیطی محافظت می گردند . تخم نماتدهای انگل خارجی در مقابل حمله پرداتورها و شرایط نامساعد مصونیت ندارند . اما بطور کلی این نماتدها تخمهای خود را نزدیک میزبان مناسب قرار می دهند که غذا برای لاروهای تازه تفریخ شده موجود باشد . شکل تخم نماتدها از گرد ، بیضوی ، کلیوی ، و یا استوانه ای با انتهای پخ متفاوت است . سطح تخم صاف است . ( شکل-19 ) پوسته تخم در ستون رحم و رحم تشکیل می شود و دارای سه لایه می باشد . 1.      لایه خارجی پروتئینی 2.      لایه میانی کیتینی 3.       لایه درونی یا داخلی لیپیدی تخم نماتد فاقد زرده بوده و وقتی دیوارهتخم تشکیل شد توسط حرکات ماهیچه ای از مهبل خارج می شود .   شکل-19 زمان تکمیل شدن مراحل مختلف تخم از حالت یک سلولی تا جنین کامل و تفریخ شدن در نماتدهای مختلف متفاوت است و کمتر از یک روز در نماتد (Rhabditis  Terrs  )  تا 3- 4 هفته در گونه های (Longidorus  )  و حتی در زمانهای طولانی تر در گونه های (Heterodera )  طول می کشد . بعضی نماتدها مانند نماتدهای انگل حشرات نوزاد زا و زنده زا هستند و بجای تخم لارو می زایند .   چرخه زندگی نماتدها همه نماتدها دارای چرخه زندگی مشابهی هستند . سیکل زندگی نماتدها از چهار مرحله لاروی یک مرحله بلوغ و یک مرحله تخم تشکیل شده است . نماتد جوانی که از تخم خارج می شود لارو نامیده می شود . البته این اصطلاح صحیح نیست و بهتر است آنرا (Juvenil )  یا نوجوان نامیده چون بین نماتدهای جوان و بالغ تفاوتی از نظر شکل وجود ندارد . در راسته ( Tylenchida )  اولین پوست اندازی یا تغییر جلد در داخل تخم صورت می گیرد و از تخم لارو سن 2 بیرون یا خارج می شود . البته این عمل همزمان با تفریخ تخم (Hatching  ) صورت می پذیرد . در برخی از نماتدها مانند (Tricodorus  )  لارو سن 1 از تخم بیرون می آید . تفریخ تخم ممکن است به یک عامل محرکه خارجی نیاز داشته باشد مثل جنس (Heterodera  ) که اکثرأ به وجود شیره گیاهی میزبان نیاز دارند تا تفریخ شوند . هر نماتد در طول چرخه زندگی خود چهار بار پوست اندازی می کند . طول چرخه زندگی در نماتدها ی مختلف متفاوت بوده و به عواملی متعددی بستگی دارد ، از جمله عوامل موثر در طول چرخه زندگی نماتدها از نظر زمانی می توان خود نماتد ، رطوبت محیط ، دما و تغذیه را نام برد .   L3 L4 Adult نماتد نر نماتد ماده تخم J2=L2 شکل – 20 (چرخه زندگی نماتدها )   Infection Juvenile مرحله ی لاروی آلوده کننده بوده که در نماتدها ی ثابت نیست . در نماتدهای (Meloidogyne  )  ، (Heterodera  ) ، (Tylenchulus  )  مرحله لاروی آلوده کننده و عفونت زا سن دوم می باشد . در صورتیکه در (Rhotylenchulus  )  و (Ditylenchus  )  ماده ی جوان یا (Young Female  )  لارو سن چهارم آلوده کننده و عفونت زا است . در (Pratylenchus  )  لارو سن 2 ، 3 ، 4  و بالغ قادر به آلودگی اند . لارو بعضی از نماتدهای بدون سیست نیز ممکن است دوره کمون داشته باشند . مثل لارو سن 2 نماتد (Anguina  )  و یا سن 4 نماتد (Ditylenchus  Dipsaci  )  که قادرند در این سن شرایط نامساعد محیطی و خشکی را تحمل نمایند و یا لاروهای بعضی از نماتدهای (Rhabditis  )  درون غلاف کوتیکول سن قبلی باقی مانده و شرایط نامساعد را تحمل می کنند .        *به هیچ وجه عملی جنسی و دفع باهم صورت نمی گیرد. از نظر شکل محفظه دهان ـ شکل مری و نحوه اتصال آن با ابتدای روده و شکل لوله جنسی در نماتر اغلب تاکسونومی و شناسایی نماتوها براساس نماتوهای ماده بالغ صورت می گیرد ولی نرها هم و گاهی لاروها هم مبنای شناسایی قرار می گیرد ولی بیشترین خسارت را ماده ها به گیاهان می زنند نرها چندان تغذیه نمی کنند. Secrnentea رده 1- راسته             Tylenchida  بالا خانواده         Tylenchoidea 2- راسته            Aphelenchida لوله لامپایی       Criconematoidea       1- خانواده Tylenchidea : ابتدایی ترین خ این بالا خانواده است و نماتد(همگی اکتوپارازیت هستند) انگل گیاهی در آن گزارش نشده اکثراً قارچ خوار یک لوله یا دو لوله جنسی و مری off set . 1 لوله جنسی : Irantylenchus 2 لوله جنسی : Psilenchus 2- خانواده Anguinidae : اکتواندوپارازیت (در قسمتی از زندگی اند و ولی بعد وارد جوانه ـ برگ و یا ساقه می شود) یک لوله جنسی ـ off set ـ تاحدی over lap  ـ دارای Bursa جنس Angaina ـ Ditylenchus ـ seed call nem. Sub Anguiana کیسه ذخیره اسپرم بلند و استوانه ای کیسه عقبی رحم بلند است.     3- Dolichodoridae : دو لوله جنسی و off set اکتوپارازیت  که AWL Nem (نماتوهای درفشی) گفته می شود به علت اینکه شکل انتهای دم نماتوهای ماده به شکل درفش است. در نماتود ها نر Bursal بال مانند است. در Anguinidae طول کیسه عقبی رحم معمولاً بلند است دم نماتوها مخروطی نوک تیز کیسه ذخیره اسپرم استوانه ها و بلند و اسپرم ها درشت. در Tylenchidae : دم ها پهن، کیسه ذخیره اسپرم گرد یا بیضوی و اسپرم ها کوچک کیسه عقبی رحم کوچک است.   4- Belono  laimidae  : دو لوله جنسی و off set . اکتو و تاحدی سمی اند و Semi Endo  دم ها استوانه ای و نیمه استوانه ای و Bursal در نرها بال مانند نیست. جنس Tylenchorhynchus که stunt Nem (نماتو عامل کوتولگو) گفته می شود. جنس Belonolaimus که Nem Sting (نماتونیش گفته می شود) ¬ استانیت مثل سوزن ته گرد است.   5- Hoplolaimidae : مرز بین اکتوپارازیت و اندوپارازیت است. جنس Helichorhynchus که Spirel Nem  (مارپیچی) گفته می شود دارای دو لوله جنسی بوده و مری over lap در این خانواده است. Bursa دارند.   6- Pratylenchidae (نر وماده کرمی شکل) : یک یا د و لوله جنسی و over lap ـ Bursa دارند. اندوپارازیت مهاجر یک لوله جنسی : Pratylenchou که Root-Lesion Nem گفته می شود. دو لوله جنسی : - Burrowing N. : Radopholus - Rice-Root N. : Hir Schmanniella گونه مهمی از جنس اول که در مرکبات، عامل بیماری spreading decline  (زوال سریع مرکبات) است.   فرق خ 6 و5 : (با اینکه هر دو کرمی شکل) استثناً در این جنس دو شکلی دیده می شود R. Similis استایلت در این خ کوتاه ولی قوی ـ شبکه کوتیکولی سرقوی ـ دم ها عموماً نیمه استوانه ای یا مخروطی ولی در خ 5 : استایلت قوی و بلند ، شبکه کوتیکولی سر تا حدی رشد کرده ، دم ها استوانه ای یا نیمه استوانه ای   7- Heteroderida : دو لوله جنسی و over Lap (اندوپارازیت) دو شکلی جنسی ـ نرها کرمی شکل ـ ماده ها متورم ـ نرها اغلب Bursa ندارند. پیشرفته ترین خ این بالا خ است. مثال انگل داخلی ساکن  Meloidogyne (مراحل غیر بالغ این دو جنس کرمی شکل است ) انگل نیمه داخلی ساکن Globodera و   Heterodera     Hoplolaimidae Semi-end                                                                                            اکتو Rotylenchulus                                                                        Helicotylenchus Reni form N. ¬R. reniformis                        دو شکلی جنسی ندارند نر و ماده دو شکلی جنسی : نرها کرمی شکل و ماده ها قلوه ای شکل            هر دو کرمی شکل نماتوهای مهمی از نظر بیماریهاگ نیستند  Paratylenchidae بعد از مردن بصورت C در می آیند.             Pin Nem  (نماتو میخی) همگی یک لوله جنسی و همگی off set (لوله اولیه مری با حباب میانی ادغام شده است ). مثال   Tylenchulidae  ¬   Tylenchulus Semipenetrans انجیر ـ زیتون ـ مو و مرکبات عامل  Slow decline هر 4 تا انگل نیمه داخلی ساکن هستند فرق آن ؟ Heterodera Globodera Rotylenchulus Tylenchulus در Heterodera و Globodera لاروسن 2 آلوده کننده است. وقتی وارد گیاه می شود کرمی شکل است لاروی که به ماده تبدیل خواهد شد متورم می شود و به ریشه فشار وارد می کند شکافته می شود بطوری که گردن و سر در ریشه باقی مانده و قسمت اعظم بدن از ریشه بیرون می آید. لاروسن 2 در نماتو مرکبات و ماده جوان در نماتو قلوه ای (Immature female ) Tylenchulus  Rotylenchulus   لاروسن 2: سر خود را داخل ریشه He  و Globo تخم ها داخل بدن سیت ولی دو نماتو بعدی در داخل کیسه ژلاتینی تخم های خود را قرار می دهند. راسته Aphelenchida  (یک لوله جنسی ـ Over Lap بلند)       Aphelenchidar                                                                           Aphenlenchoidida     (Leaf & Buol Nem  یا Foliar Nem )        Aphelenchidar  -      نماتو سفیدی نوک برگ برنج                                          A.  besseyi در داوودی                                                      A.    ritzambosi         در توت فرنگی ایجاد بیماری می کند                           A.  fragariae نماتوهای عامل پژمردگی کاج                      Bura phelenchus* – Pine  Wilt  Nem                                                                         B.  Xylophillus (Palm  Red  Ring )                                    Rhadinaphelenchus* –                  Coccophillus  گونه ** برای کشور ایران قرنطینه هستند. - نماتوهای قسمت های هوایی : - و Anguina tritici - نماتوها در قسمت های هوایی اختصاصی عمل می کنند یک علامت ـ یک گونه نماتو               جنس های 2: - Aphelenchus در غالب خاک ها وجود دارد و یک گونه بنام avenae  A. قارچ خوار است. Ditylenchus  myceliophayus  قارچ خوار Aphelenchoides  قارچ خوار به عنوان آفت پرورش قارچ خوراکی :                      Ceanorhabditis  elegans استثناً (off set ) :   -Paraphelenchus   ماده ها دو لوله جنسی ـ off set ـ استایلت بلند و دو قسمتی   مری بطری شکل ـ همیشه off set ـ دو لوله جنسی بعضی جنس ها هستند که یک لوله جنسی دارند  Monotrichodorus   اندام های حسی نماتوها : برای مشاهده این اندام ها باید سطح پوست تنظیم شود پوست حایل بین نماتو و محیط است.   سرنماتو : اگر برش داده و از بالا بریده شود در نماتو انگل گیاهی بصورت دایره دیده می شود. بین لب ها را ماده ای اسکلروتیزه بنام  Cephalic Frame Work می پوشاند. (شبکه کوتیکولی سر )   به طول معمول 6 لب سر نماتو را تشکیل می دهد. 6 پاپیل (برجستگی کوچک در پوست که یک رشته عصبی از آن رد شده است ) یا اندام حسی در قسمت داخلی Lips دیده می شود که Inner  Labial  Sensilla 6 تا در دایره بیرونی است بنام  Outer  Labial  Seneilla  گفته می شود. در روی 4 لب کناری پشتی و کناری شکمی پاپیل هایی (X ) وجود دارد که  Cephalis  Papilla  گفته می شود. در روی دو لب جانبی روی هر کدام یک اندام حسی بنام آمفید Amphid قرار گرفته که از نظر شکل اندازه ـ و از نظر محل قرار گرفتن در سر دو رده نماتوها را از هم جدا می کند . رده  Secernentea و Adenophorea  از نظر شکل کوچک ـ درست در ابتدای سر ـ منفز شکافی و کروی ـ قیفی ـ بزرگ ـ مارپیچی که افقی ـ عمودی یا در راسته سر باشد. رکابی ـ یک تکه ـ یا چند تکه محل قرار گیری : پائینتر از ابتدای سر   * اصلی ترین اندام حسی نماتوها آمفیدها هستند. (شاید به دلیل قرار گرفتن در جلوی سر کار دست ـ پا و گوش را که نماتوها ندارند آمفیدها به عهده دارند( حسی ـ عصبی ـ غده ای ـ ترشحی ) ) - ترشحات ریشه گیاه                                    - شیب O2 و CO2 - متابولیت های جنسی مخالف                     - ترشحات دشمنان طبیعی - سموم                                                           - شیب دما و رطوبت - PH                                                              - وحتی به نور واکنش نشان می دهد. * پوست سطح داخلی بدن را در نماتو مفروش می کند و آمفید هم منفذ است و با پوست مفروش می شود. * برخی معتقدند که ترشحات آمفید نماتو در بیماریزایی نماتو ـ یافتن میزبان نقش ایفا می کند. * 18 اندام حسی در نماتو وجود دارد آمفید در همه نماتوها وجود دارد. * آمفیدها می توانند برای تشخیص نماتوها در سطح ، جنس و گونه می تواند نقش مورفولوژیکی و تاکونومیکی داشته باشند. در تعدادی از نماتوها یک جفت اندام حسی دیگر بنام Deirids در سطوح جانبی ـ در سطح Isthmus (لوله ثانوی مری ) قرار می گیرد که کوچکتر بوده و شاید راهی به بیرون ندارند بود و نبود آن یک صفت تاکونومیکی برای شناسایی است. در صورت وجود آن ¬ در وسط شیارهای سطوح جانبی (به طور متقارن )   در دم : یک جفت اندام حسی بنام Phasmids وجود دارد که درشت بوده و در وسط شیارهای سطوح جانبی قرار می گیرد ـ صفت تاکونومیکی ـ در محل Level مخرج Phasmids ® Phasmidia  دارای  ® Secernentea Aphasmidia   ® بدون  Phasmids  ® Adenophorea یک اندام حسی دیگر بنام Hemizonid : در ناحیه Isthmus یا در ناحیه غده های مری در پوست و محل آن شکمی است. در نزدیکی منفذ ترشحی کمی پائینتر از Hemizonid اندام دیگری بنام Hemizonion وجود دارد. در قسمت سر هم اندام های حسی بصورت جفت بنام Cephalid در قسمت دم هم اندام های حسی بصورت جفت بنام  Caudalid ضخامت کوتیکولی قسمت قاعده سر در تاکونومی نماتوها کمک می کند. قوی : Heteroderidae Pra tylenchidae Belonomidae Hopl ضعیف : Tylenchidae Anguina در Criconematida  ضعیف و در Adenophorea شبکه کوتیکولی سر دیده نمی شود. Dory راسته  شبکه کوتیکولی سر دیده نمی شود. Tri راسته شبکه کوتیکولی سر دیده نمی شود. حفره کاذب Pseudocoelom :   یک مایع آبکی تحت فشار پر می کند (مایع همگن ) - شکل دهی به نماتو - حرکت متضاد ماهیچه های طولی - چون با همه اندام ها در تماس است نقش سیستم گردش خون را به عهده دارد. - در تبادل اکسیژن از طریق پوست نماتو نقش دارد. - تنظیم فشار اسمزی داخل بدن نماتو - دفع مواد زاید بدن از طریق پوست قسمت اعظم آن آب است ولی کربوهیدرات ها ـ مواد معدنی ـ لیپید ـ پروتئین و قند نیز داشته باشد. اگر بدن نماتو آسیب ببیند و این مایع آسیب ببیند نماتو از بین می رود.   مشاهده اسلاید : در قسمت هایی هوایی دیده نمی شود هرچه دیده شود مربوط به ریشه است. اگر نماتو در قسمت های هوایی ایجاد بیماری کند مثل سفید شدن نوک برگ برنج یا کلفتی قسمت های هوایی یونجه علایم هم تپیک وهم تک گونه است. مثلاً Anguina t علایمی مثل : ریشه پیش از یک جنس عمل می کند. زردی ـ لکه برگی ـ بدشکل ـ پیچیدگی ـ پژمردگی در ریشه برخی علایم تیپیک است مثل گره کاذب ریشه هرگاه به بیماری های گیاهی مشکوک شدیم باید از خاک آن منطقه نمونه برداری و آزمایش کنیم. بیماری خوشه صمغی گندم   Anguina t مربوط به باکتری و نماتو است (بیماری مرکب ) علایم : پیچیدگی دم خوشه ـ گیر کردن انتهای خوشه در داخل برگ پرچم اگر شرایط رطوبی باشد ¬ شیره زرد رنگ به سمت پائین خوشه. Aphelenchoides Nem  : نماتو برگ و جوانه بیماری لکه برگی زاویه دار : در داوودی ـ توت فرهنگی گال ریشه بادام زمینی : گال در ریشه و غلاف بادام زمینی بادام زمینی از گیاهان لگوم است و کارایی تثبیت ازت را افزایش می دهد. گیاهانی که ایجاد گره می کنند از علایم آن پژمردگی است چون نماتو گره ریشه جذب آن را مختل می کند. تفاوت گره ناشی از نماتو و گره تثبیت ازت : (در گیاهان لگوم ) - گره های تثبیت ازت سست ترند. - گره های تثبیت ازت از کنار به ریشه وصل می شود و یک ساقه چه کوچک دارد. در حالی که در گره نماتو خود ریشه تغییر شکل پیدا کرده است. - با رنگ آمیزی می توان تشخیص داد. زخم ریشه ناشی از نماتو Pratylenchus : (همه مراحل آلوده کننده هستند) بسته به فصل ممکن است جمعیت نماتو در خاک بیشتر شود در فصل رشد جمعیت بیشتر در داخل ریشه است ولی در اوایل فصل بیشتر نماتوها در خاک هستند. وقتی نماتوها از گیاه تغذیه کند گیاه از بین می رود و چون نماتوها انگل داخلی هستند به طرف طوقه حرکت می کند و این جابجایی ها باعث ایجاد زخم می شود و زخم در پوست ایجاد می شود و از مهمترین نماتوهایی است که ارتباطات متقابل تشکیل می دهد. (Root-rot ) یکی از مهمترین آفات موز Radafilas Similis (نماتو نقب زدن) Dictiractor                           فرم مقاوم ¬ تخم و سن 2 نماتو dytilenchus ¬ نماتو پوسیدگی در سیب زمینی مهمترین علامت زیرپوست سیب زمینی به حالت گچی است و رفته رفته بصورت نکروزه در می آید. D.  disici : حالت گچی شدن به وجود نمی آید. نماتو ساقه و پیاز * نماتو گره ریشه با فوزاریوم در برخی مواقع ارتباط تنگاتنگ دارد. Xiphenema index : ویروس های مختلی مثل fan-Leaf  (بادبزنی) مو را منتقل می کند. و حالت نماتوها ناقل در استایلت ویروس ها هستند ¬ 50 سال پیش  حالت نماتوها مستقلاً و ویروس مستقلاً در یک گیاه ایجاد بیماری می کنند. ایجاد گره : Meloidogine در عملی گفته شده ® Nabbocus گره در نوک ریشه و کوچکتر ® Xiphenema Logydorus, hemicyclophora arenaria SheethN.m   حلقه قرمز نارگیل : بیماری سفیدی نوک برگ برنج :  Aphelen Choides besseyi در توت فرنگی هم ایجاد علایم می کند. نماتوسیت سیب زمینی  (PCN ): نماتوسیت چغندرقند: کشیده شده دمبرگ ها اگر پی در پی در یک زمین گیاهان حساس کاشته شود امکان ایجاد خسارت بیشتر است. Dorylaimida و در اثر نماتو Trichodorus ریشه های کلفت ® stubby Root  توقف رشد ریشه طولی در اثر آلودگی و قطر ریشه بیشتر می شود. نماتو اکتوپمارازیت هم می توانند باعث کلفتی ریشه شوند. نماتو ساقه و پیاز : لاروسن 2 آلوده کننده L4 فرم بقا از بین بردن بیکتات کلسیم در سیقه کلفتی و کوتولگی در ساقه و گمی رشد برگها Anguinidae در پیاز باعث پفکی شدن پیاز می شود و همچنین در پیازچه ها و قسمت هوایی رشد کوتاه و کلفت می شود. نماتو پژمردگی کاج Bursaphelenchus Xilophilus برای ایران قرنطینه است. سوسک حشافک بلند Cerambycide ناقل این بیماری است. قارچ ها هم در این بیماری موثر هستند. گره در روی هویج ® Meloifogyne بیماری ufra توسط نماتو :   Ditylenchus  angustus معروف به نماتو سوزنی ـ 2 لوله جنسی   ®  Longidoros از میزبان های مهم Ditylenchus گیاهان زیستی است لاروهای سن 4 پشم نماتو از علایم مهم آن در پیاز گل : به طور متناوب در فلس ها نکروز و سالم هستند. عامل پژمردگی توتون                                    Meloidogne + Psuedomonas پژمردگی :                                       Meloidogyne + Fusarium Oxysporum نماتو اکتوپارازیت در حال تغذیه : Helicotylenchus اکتوپارازیت می توانند 2 حالت داشته باشند : ساکن ¬ Paratylenchus مهاجر ¬ وقتی محتوای سلول تمام شد جابجا شده و به میزبان دیگر می روند  tryodorus اندوپارازیت ها هم می توانند ساکن و مهاجر داشته باشند. قسمتی از بدن یا کل بدن وارد گیاه می شود بعضی از اینها مثل Mel و H بعد از مدت کوتاهی وارد گیاه می شوند و برخی مدتی اکتو و بعد بصورت اندو درمی آیند. - ساکن ¬ M.  ـ گره کاذب ریشه ¬ نیمه داخلی H و Glob. - مهاجر ¬ زخم ـ نقب زن  Aphelench –Ang و ditylenchus ¬ Criconematids : از انگل درختان میوه Cricememoides Xenoplax نماتوها محل های خاص تغذیه ای ایجاد می کنند مخصوصاً آنهایی که انگل اجباری واقعی هستند و انگل های پیشرفته مثل Meb و H. و مدل خاص تغذیه ای ایجاد می کنند که در آن محل های تغذیه ای : 1- تغییرات مورفولوژیکی 2- تغییرات فیزیولوژیکی بوجود می آید و گیاه مواد غذایی را به آن محل ها هدایت می کند در نتیجه غذای با کیفیت بالا در اختیار نماتو قرار می گیرد. سلولهای غول پیکر پر هسته ای ¬ در Meloidogyne در اطراف سلولهای آوندی giant cells در Globodera, H. ¬ سلولهای syncytium ¬ (سلول بزرگ پر هسته ای (DNA بیشتر و پروتئین پشتر ) در Tylenchulus ¬ سلولهای Nurse cells ایجاد می کند. این سلولها در اطراف سر نماتو است. سلول تغذیه ای یک هسته ای (عموماً پر هسته ای است ) که بزرگ بوده و فعالیت بیشتر د ارد. نماتوهای ناقل ویروس، ویروس ها را در : (Xiphenerna )            (Lagydorus ) Trichodorus                        odontophore                       حلقه هادی استایلت Prachodorus                       کل مجرای مری                     و odotostyle از نوک استایلت و کل مری Trichodoridae ¬ ویروس های لوله ای  tubre  V. را منتقل می کنند. Nepovirus (ویروس های چند وجهی را منتقل می کنند ® Xiphenema و Logidorud  ) روشهای کنترل زراعی : - تناوب زراعی : در مورد M. مشکل است (گستره میزبانی وسیع دارد. ) - استفاده از ارقام مقاوم - استفاده از نماتوکش ها - Solarization استفاده از پلاستیک های شفاف و نور آفتاب - کنترل بیولوژیکی - باکتری Penteuria  Pasteuria (انگل اجباری نماتو) (اسبورهای پا یا تولید می کند) تغییرات سلولی ناشی از آلودگی گیاهان به نماتوها : 1- تخریب سلولی 2- تغییر و یا سازگار کردن سلولها به نفع نماتو نماتوهایی که تخریب سلولی ایجاد می کنند : یک سلول را تغذیه و آنها را تخریب می کنند.  Paratylenchus Pin Sematod یک تا دو سلول اطراف سر را آسیب زده و تخریب می کنند . Helicotylenchus (Spiral N) سلولهای بیشتری را مورد تخریب قرار می دهد.   Belonolaimus Longicaudatus Sting Nem مرسقیم را تخریب می کنند و در نتیجه اندام های بوجود آمده از مرسیتم های Anguina- Aphelen Choides Foliar Nem آسیب دیده بد شکل می شوند.    Seed gall Nem تیغه میانی سلولها را تخریب کرده ¬ کوتولگی و حالت پفکی Ditylen Chus: Stem and bulb Ne. علامتی بنام Stubby Root را بوجود می آورند که ناشی از آسیب دیدن : Tricodorus مرسیتم ریشه و کوتوله و کلفت شدن ریشه ها است. در نوک ریشه ها گال ایجاد می کنند با اینکه اکتو پارازیت هستند: Xiphinema( Dagger N.) , Longidorus(Nelldle N. سلولهای پوست را تخریب کرده و باعث بروز زخم می شوند. Pratylenchus, Radoptolus   نماتوهایی که تغییر بوجود می آورند: -Tylen Chulus  Semi®Nerse Cells, - Rlenchulus. - Meloidogyne spp ® Giant Cells - Heterodera spp ® Syscytium - Globodera ®  Syscytium - Nacobbus         چگونگی بوجودآمدن Giant Cells : در گیاهان سالم ، گاهی سلولهای خاصی بوجود می آید که سلولهای ناقل Transfer Cells گفته می شود. زمانی که در آن محل خلا متابولیسم باشد یعنی نیاز غذایی بالا باشد مثلاً: در امتداد آوندها ـ در سلولهای ترشحی ـ در سلولهای ترشح شهد ـ در سلولهای تشکیل میوه این سلولها برای تامین سریع نیاز افزوده غذایی آن محل بوجود می آید و دارای مشخصات زیر است : - واکوئل ها کوچک - هسته آمیبی و کشیده - ارگانل های سلولی (شبکه آندوپلاسمی ) افزایش پیدا می کند. - غشای سیتوپلاسمی رشد به طرف درون زیادی پیدا می کند. (چین خوردگی : سطح جذب یا انتقال را افزایش دهد) وقتی نیاز غذایی مرتفع شد Cells .T ها از بین می رود و به جای آن پاراتشیم بوجود می آید. این سلولها هم از نظر ریخت شناسی (مورفولوژی ) و هم از نظر فیزیولوژی (عملکرد) تغییر پیدا می کند. Giant Cells و Syncytium ها سلولهای آلوده بوده ولی از نظر مورفولوژی و فیزیولوژی شبیه T. Cells ها هستند. این دو سلول از نظر عملکرد مشابه ولی از نظر بوجود آوردن متفاوتند. در Giant Cells : وقتی یک سلول آلوده می شود آنزیم های تزریق شده توسط نماتو به داخل نماتو باعث می شود هسته سلول به طریق میتوزی تقسیم شده و یک سلول پر هسته ای بوجود آید که خیلی حفالتر است که تا 250 هسته شمرده شده است. تشکیل این سلول باعث می شود که نگهداری یک سلول 250 هسته ای برای نماتو راحت تر از چند سلول است. در Syncytium  : وقتی نماتو از یک سلول تغذیه را شروع کرده و تزریقات آنزیمی خود را شروع می کند دیواره های سلولی سلولهای مجاور بصورت ناقص تجزیه می شوند.   اصول کنترل نماتوهای انگل گیاهی : در حالت کلی کنترل نماتوها مشکل است و اگر گیاهی در زمین آلوده کاشته شود احتمال آلوده شدن روش های کنترل در 2 گروه : 1- کاربرد وسیع و موثرتر : - استفاده از تناوب زراعی و آیش - استفاده از ارقام مقاوم - استفاده از نماتو کش ها 2- کاربرد محدود و شرایط خاص : - زود کاشت یا دیر کاشت - شخم تابستانه - سوزاندن - غرقاب - اصلاح خاک - ضدعفونی با آب گرم - دفع علف های هرز - بهداشت زراعی - استفاده از مواد گیاهی سالم (گیاهان نماتو کش یا تله ) - قرنطینه و بازرسی - کنترل بیولوژیکی   تناوب یا آیش زراعی : از مهمترین روش ها تناوب زراعی است که گیاه غیر میزبان کاشته می شود ولی اگر در تناوب گیاه میزبان مقاوم کاشته شود همان اثر را دارد. اگر در یک زمین 5 گونه نماتو بوده و مثلاً نماتو 2 مهم بوده و دنبال آن گونه هستیم مثلاً در مزرعه سویا نماتو سیت سویا Heterodera  می توان آن را با ذرت تناوب قرار داد ولی آزمایشات نشان داده که بعد از 3-2 سال کاشت ذرت نماتو Pratylenchus Zeae  روی میزبان ذرت مشکل ساز شده است.   ارقام مقاوم : برای نماتوها رقم های مقاومی ایجاد شده است ولی عمدتاً در مقابل نماتوهای مهم مثل Dity, Glo , HC, -Me و نماتو زخم مقاوم گزارش شده است. نماتوی در درختان میوه بنام Nemaguard رقم مقاوم است. یک بیماری ممکن است پیش از یک عامل داشته باشد عامل ثابت نماتو است. نقش نماتوها در بیماری های مرکب : نماتوها گیاهان را سوراخ می کنند و پاتوژن از آن وارد می شود ولی عامل مهم تر تغییرات فیزیولوژیکی ایجاد شده است. از آزمایش Split Root  استفاده می شود ¬ برای اینکه زخم ایجاد شده مهم است یا نه به این ترتیب که گیاهچه را آرام خارج کرده و آنرا داخل ظرف آب قرار می دهیم و در این صورت ریشه به آرامی بالا می آید ریشه اصلی در حال رشد را قطع می کنند و نصف ریشه را در یک گلدان و نصف دیگر را در گلدان دیگر قرار می دهند و نماتو را به یکی از گلدان ها می زنیم (البته ) در یک گلدان ) ودر قسمت دیگر گلدان قارچ ـ باکتری ... تلقیح می کنیم چون این دو قسمت ربطی به هم ندارند پس آلودگی ایجاد شده در طرف دیگر که زخم نیست این را نشان می دهد که تنها زخم برای ایجاد بیماری کافی نیست و نماتو بیمارگر یکجا نیستند که بیمارگر توسط زخم ایجاد شده توسط نماتو عامل بیماری می شود.¬ ثابت می شود که تغییرات فیزیولوژیکی مهم تر از زخم در ایجاد بیماریها می باشند. وقتی گیاه در مقابل نماتو مقاوم است به این معنی نیست که نمی تواند وارد شود بلکه نمی تواند تولید مثل کند. اگر گیاه اجازه تولید مثل به نماتو داد ¬ یا مقاوم است یا مصون. در ارقام مقاوم سالها و مکرراً نمی توان از ارقام مقاوم استفاده کرد چون مقاومت به مرور زمان شکسته می شود.   نماتوکش ها : از نیمه دوم قرن 18 از نماتوکش ها استفاده گردید. اولین نماتوکش دی سولفید (CS2 ) بود. از سال 1945 به بعد نماتوکش هایی به بازار آمد که نقطه عطفی در تاریخچه نماتوشناسی بوجود آمد. نماتوکش D-D (محصول فرعی در پالایشگاه ها ) : دی کلروپروپان ـ دی کلروپردین : استفاده از آن ممنوع شده است. نماتوکش ها در دو گروه - تدفینی : بعد از مصرف بصورت بخار در می آیند. سیستمیک نیستند ـ نماتوکش هستند - غیرتدفینی : بعد از مصرف بصورت بخار در نمی آیند ـ سیستمیک هستند ـ نماتوکش نیستند. Nem. Stat (در مزیبان یابی و.. اختلال ایجاد می کنند)   گروههای تدخینی : - هیدروکربن های خطی هالوژنه : زنده کش های عمومی : کلرویسیکویل ـ متیل بروماید ـ اتیلن دی بروماید نماتوکش های واقعی : D-D . 1,3S . DBCP - مشتقات متیل ایزویتوسیاناتها : و ایام ـ ذرومت (بازامید ) Dezomet(Busamid)   گروههای غیرتدخینی : - اکسیم کار با مات ها : تمیک یا آلویکارپ ـ اکامیل ـ کار بوفوران - ارگانوفسفات ها : فنامیفس ـ نمافس   زود کاشت یا دیر کاشت : تفاوت بین صفردمایی فعالیت گیاه و صفر دمایی فعالیت نماتو استفاده می شود. و بین شروع فعالیت نماتو و گیاه فرق می کند. دیر کاشت : گرم و نیمه گرمسیری و محصولات پائیزه. زود کاشت : در محصولات بهاره و مناطق خنک و معتدله مثلاً در مورد چغندرقند Heterodera Schagtii اعمال شده است یعنی چغندر را زود می کارند که فعالیت نماتو هنوز شروع نشده پس چغندر تاحدی رشد کرده و نماتو فعالیت اش را شروع می کند تا گیاه خود را پیدا کند.   شخم تابستانه : تخم ها از بین می روند ـ خاک 25 سانتی متر بالا آمده و در معرض نور قرار می گیرند.   سوزاندن : در استرالیا برای مبارزه با Angi بعد از برداشت محصول بقایای محصول را آتش می زنند.   غرقاب (Floofing ) : زمین مسطح باشد ، آب زیادی لازم است ، مدت بیشتری (20 ماه ) آب روی خاک باشد ، فرسایش آبی را موجب می شود. بیمارگرهای گیاهی را وارد مزرعه می کند. ولی با این همه در شرایط خاص برای مقابله با نماتوها استفاده می شد، باکتریهای غیرهوازی فعال می شوند و تولیدات آنها برای نماتوها کشنده است ، آب باعث خفگی ریشه گیاهان ، نماتوها با کمی اکسیژن مواجه می شوند.   اصلاح خاک : از لجن های شهری ، بقایای کارخانجات ، (وارد کردن مواد آلی در خاک ) - اسیدهای آلی حاصل از تجزیه این مواد نماتوکش هستند (آمونیاک ، اسیدهای آلی نماتوکش هستند HS2 ) - مواد آزاد شده باعث تقویت بنیه گیاه می شود. - این مواد باعث تشویق و تهیبح دشمنان طبیعی نماتوها می کند. مثل کیتین باعث فعال شدن قارچ های نماتوکش می شود حرارت ناشی از تجزیه مواد آلی نماتوها را می کشد (پهن)   ضدعفونی با آب گرم : بذرها، قلمه ها، ریزوم ها و... را در دمای معینی از آب نگه می دارند. (اگر دما ¯ و مدت ­ : موثرتر و خطر کمتر ) اگر مواد ضدعفونی شونده با آب گرم مدتی  بخورند بهتراست : هوای موجود داخل بافت ها را از بین می برد.       گیاه نماتوکش : Azadiracra indica              درخت پریش Asparagus                           چارچوبه                                                 گل جعفری گیاهان تله : کاشتن گیاهان حساس ـ جذب نماتوها به آن گیاه و شخم زدن آنها بعد از تمکیل نسل نماتو.   کنترل بیولوژیکی : - باکتری  Pasteuria penetrans    انگل اجباری نماتوها               penetrans Bacillus                       انگل اجباری نماتوها اسپورهای پایا تولید می کنند. انگل اجباری نماتو در محیط invitro نمی توان پرورش داد.) - باکتری های دیگری هستند که به نماتو نمی چسبند ولی در رژویسفر اثر می گذارند (Plant Growth Promoting Rhizobacteria ) PGPR مثل : Pseudomonas Bacillus Clostridium Serratia به گیاه ضرری ندارند. - قارچ شکارگر : نماتو را گیر می اندازند (شبکه های چسبنده ) - Arthrobotrys S digospora - Dactylaria - قارچ های پارازیت : به سطح بدن نماتو می چسبند یا داخل بدن نماتو می رود. پارازیت تخم نماتو گره ریشه : - Paecillomyces Lilacinus - Catenaria در داخل بدن نماتو ژئوسپرانژ تولید می کند. - Verticillium Chlamydosporium - Dactylella